Лист за преговор: Physiologie électrique des cellules excitable

📋 Plan du Cours

1. Courant ionique et paramètres électriques
2. Thermodynamique des échanges membranaires
3. Perméabilité membranaire et coefficient de partition
4. Osmose et solutions isotoniques hypotonique hypertonique
5. Forces de diffusion et effet de Donnan
6. Diffusion facilitée et transports saturables
7. Transports actifs et transport vésiculaire
8. Polarisation membranaire de repos des cellules excitables
9. Potentiel électrotonique et propagation passive
10. Potentiel d’action neuronal sodium potassium
11. Conductance et équation courant force électromotrice
12. Poison sélectifs et reconstruction du potentiel d’action

📖 1. Courant ionique et paramètres électriques

🔑 Notions clés & Définitions

• Courant ionique : Le courant ionique correspond au déplacement d’ions à travers la membrane, qui transporte des charges électriques.
• Différence de potentiel membranaire : La différence de potentiel membranaire est la tension entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule, liée à la séparation de charges.
• Capacitance membranaire : La capacitance membranaire mesure la capacité de la membrane à stocker des charges électriques, exprimée en microFarad.
• Conductance membranaire : La conductance membranaire quantifie la facilité avec laquelle la membrane laisse passer les ions, exprimée en Siemens.
• Conductance spécifique ionique : La conductance spécifique d’un ion décrit la contribution de cet ion à la conductance, rapportée à une surface (S/cm²).

📝 Points essentiels

• Le courant augmente quand le nombre de canaux ouverts augmente et quand les ions se déplacent plus vite.
• Le voltage (tension) correspond à la différence de charges entre intérieur et extérieur de la cellule.
• Le voltage agit comme cause : il met les ions en mouvement, et ce mouvement produit le courant.
• Le courant est la conséquence du déplacement des ions induit par la tension.
• La capacitance s’exprime en microFarad (µF) et la conductance en Siemens (S).
• La conductance spécifique d’un ion s’exprime en S/cm².

💡 Astuce mémo

Cause→Conséquence : tension = cause, courant = conséquence.

📖 2. Thermodynamique des échanges membranaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Bicouche lipidique : La bicouche lipidique est une barrière hydrophobe qui limite fortement la perméabilité des ions entre le milieu intra et extracellulaire.
• Canal ionique : Un canal ionique est une protéine transmembranaire qui crée un passage permettant un flux ionique et donc un courant électrique.
• Sélectivité ionique : La sélectivité ionique décrit la capacité d’un canal à laisser passer un ion donné plutôt que d’autres.
• Condensateur membranaire : Une membrane biologique se comporte comme un condensateur, avec deux zones de charges séparées par un isolant.
• Circuit R-C membranaire : Le circuit R-C membranaire modélise la membrane comme une résistance (canaux) en parallèle avec un condensateur (séparation des charges).

📝 Points essentiels

• La membrane biologique sépare deux milieux aqueux conducteurs et agit comme un isolant électrique au niveau de la bicouche lipidique.
• Les protéines forment des points de passage (tunnels) qui autorisent le passage des molécules et des ions.
• Un canal ionique peut être fermé ou ouvert, et sa perméabilité détermine la facilité de passage donc la résistance électrique.
• Les canaux ioniques sont associés à une résistance car ils freinent la circulation des ions, tandis que la membrane isolante limite le courant.
• Au niveau macroscopique la membrane est neutre, mais microscopiquement elle est assimilée à un condensateur avec deux plaques de charges séparées par un isolant.
• La face extracellulaire correspond au côté positif et la face intracellulaire au côté négatif dans le modèle capacitif de la membrane électrique.

💡 Astuce mémo

Canaux = Résistance (R) ; Membrane = Condensateur (C) : R freine, C stocke.

📖 3. Perméabilité membranaire et coefficient de partition

🔑 Notions clés & Définitions

• Perméabilité membranaire : La perméabilité membranaire décrit la facilité avec laquelle des molécules ou des ions traversent la membrane.
• Circuit R-C membranaire : Le modèle R-C assimile la membrane à une résistance (frein au passage) et à un condensateur (séparation des charges).
• Diffusion simple : La diffusion simple est le passage spontané de molécules à travers une membrane selon un gradient de concentration.
• Flux net de diffusion : Le flux net de diffusion est la quantité de molécules traversant une surface par unité de temps dans le sens du gradient.
• Coefficient de partition : Le coefficient de partition mesure la préférence d’une molécule entre un milieu lipidique et un milieu aqueux.

📝 Points essentiels

• Quand la membrane devient moins négative, la sortie de K+ peut s’accompagner d’une hyperpolarisation car le potentiel membranaire devient plus négatif.
• La résistance du modèle R-C correspond aux canaux ioniques et limite le passage du courant électrique.
• Le condensateur du modèle R-C correspond à la membrane qui sépare des charges et stocke de l’énergie.
• La diffusion suit le principe de Fick : les molécules vont du côté le plus concentré vers le moins concentré.
• Le flux net augmente quand la différence de concentration (gradient) est plus grande, et il accélère l’atteinte de l’équilibre.
• Le coefficient de partition s’écrit $P=\dfrac{[M]_{lipidique}}{[M]_{aqueux}}$ et relie la perméabilité au choix du milieu (lipides vs eau).

💡 Astuce mémo

Perméabilité = “facilité de passage” ; coefficient de partition = “préférence lipides/eau” (P = lipidique sur aqueux).

📖 4. Osmose et solutions isotoniques hypotonique hypertonique

🔑 Notions clés & Définitions

• Solution isotoniques : Une solution isotoniques a une concentration en solutés égale à celle de la cellule, ce qui empêche tout flux net d’eau.
• Solution hypotonique : Une solution hypotonique contient moins de solutés que le milieu cellulaire, ce qui favorise l’entrée d’eau dans la cellule.
• Solution hypertonique : Une solution hypertonique a une concentration en particules plus élevée que la cellule, ce qui attire l’eau vers l’extérieur.
• Osmole : Une osmole correspond au nombre de particules libérées dans l’eau par une quantité donnée de soluté.
• Effet de Donnan : L’effet de Donnan décrit la répartition déséquilibrée des ions due à la présence d’anions non diffusibles dans la cellule.

📝 Points essentiels

• En isotonie, la concentration en soluté est identique dedans et dehors, donc il n’y a pas de flux net de soluté et pas de variation de volume.
• En hypotonie, le soluté extérieur entre la cellule et l’eau suit, ce qui augmente le volume jusqu’à un risque d’éclatement comme l’hémolyse.
• En hypertonie, l’environnement est plus concentré en particules, donc l’eau sort de la cellule et le volume cellulaire diminue.
• L’osmose dépend du nombre de particules (osmoles) plutôt que de la masse de soluté seule.
• Exemple d’osmoles : 10 mol de NaCl libèrent 20 osmoles car Na se dissocie en 10 osmoles et Cl en 10 osmoles.
• Effet de Donnan : des anions non diffusibles (dans la cellule) repoussent les charges négatives vers l’extérieur et attirent les charges positives vers l’intérieur.

💡 Astuce mémo

Isotonique = même concentration = pas de mouvement; Hypotonique = cellule “gonfle” (entrée d’eau); Hypertonique = cellule “se vide” (sortie d’eau).

📖 5. Forces de diffusion et effet de Donnan

🔑 Notions clés & Définitions

• Gradient de concentration : Un gradient de concentration correspond à une différence de concentration d’un ion entre l’intérieur et l’extérieur, qui pousse l’ion à diffuser.
• Gradient électrique : Un gradient électrique correspond à une différence de potentiel qui attire ou repousse un ion chargé selon son signe.
• Gradient électrochimique : Un gradient électrochimique combine l’effet du gradient de concentration et du gradient électrique sur un ion.
• Équation de Nernst : Une équation de Nernst relie le potentiel d’équilibre d’un ion à la température et au rapport des concentrations intra/extra.
• Potentiel de Donnan : Un effet de Donnan décrit une répartition d’ions entre deux compartiments séparés par une membrane perméable sélectivement, imposant une contrainte d’électroneutralité.

📝 Points essentiels

• Les ions subissent deux forces opposées : la diffusion due au gradient de concentration et la migration due au gradient électrique.
• Le flux de diffusion (Fick) correspond au travail nécessaire pour déplacer un ion contre le gradient de concentration.
• Le flux électrique (Ohmique) correspond au travail nécessaire pour déplacer un ion contre le gradient électrique.
• Le déplacement d’un ion dépend du gradient électrochimique, et l’équilibre est atteint quand les deux contributions se compensent.
• L’équation de Nernst permet de calculer le potentiel d’équilibre d’un ion, noté $E_k$ pour le potassium.
• Quand la concentration extérieure et intérieure sont égales, le rapport vaut 1 et la polarisation associée à cet ion est de 0 mV car il n’y a plus de force de diffusion nette.

💡 Astuce mémo

Diffusion (concentration) pousse, électricité (charge) tire : à l’équilibre, elles se compensent (Nernst).

📖 6. Diffusion facilitée et transports saturables

🔑 Notions clés & Définitions

• Potentiel d’équilibre : Le potentiel d’équilibre est le voltage de membrane pour lequel les flux de diffusion et le flux électrique d’un ion se compensent, donnant un flux net nul.
• Potentiel de Nernst : Le potentiel de Nernst est le potentiel d’équilibre d’un ion, atteint quand la force électrochimique totale est nulle et que le flux net devient zéro.
• Driving force électrochimique : La driving force électrochimique est la différence entre le gradient chimique et le gradient électrique qui détermine le sens et l’intensité du flux net.
• Conductance membranaire : La conductance est la capacité d’un ion à traverser la membrane, et elle est l’inverse de la résistance.
• Conductance spécifique d’un ion : La conductance spécifique d’un ion décrit la facilité de passage de cet ion à travers la membrane, dépendant du nombre et de l’état des canaux.

📝 Points essentiels

• À l’équilibre, les gradients de concentration (Fick) et électrique (Ohm) se compensent parfaitement, donc le flux net de l’ion est nul.
• Quand un ion atteint son potentiel d’équilibre, les concentrations intra- et extracellulaires ne sont pas égales : seul le voltage rend le flux net nul.
• La différence entre gradient chimique et gradient électrique correspond à la driving force électrochimique, qui agit comme force électromotrice.
• Si la driving force vaut 0, les ions sont à l’équilibre et le potentiel de membrane est maintenu sans flux net pour cet ion.
• Le potentiel de repos est maintenu notamment par les canaux de fuite et la pompe Na+/K+ ATPase.
• Au repos, la conductance du K+ est supérieure à celle du Na+, ce qui favorise une sortie de K+ plus importante que l’entrée de Na+.

💡 Astuce mémo

Équilibre = Fick + Ohm se neutralisent : flux net = 0, mais concentrations ≠ ; c’est le voltage (Nernst) qui règle tout.

📖 7. Transports actifs et transport vésiculaire

🔑 Notions clés & Définitions

• Potentiel local : Le potentiel local est une variation graduelle du potentiel de membrane qui apparaît quand le seuil d’excitation n’est pas atteint.
• Potentiel d’action : Le potentiel d’action est une décharge électrique de faible intensité qui déclenche une dépolarisation d’amplitude suffisante pour propager le signal.
• Seuil d’excitation : Le seuil d’excitation est la valeur critique du potentiel de membrane à partir de laquelle un potentiel d’action est déclenché.
• Cône axonique : Le cône axonique est la zone où les signaux synaptiques s’additionnent pour décider s’il y aura ou non un potentiel d’action.
• PPSE et PPSI : Les PPSE et PPSI sont des potentiels post-synaptiques excitateur et inhibiteur qui modulent le potentiel de membrane.

📝 Points essentiels

• Le potentiel d’action correspond à un comportement tout ou rien : si le seuil est atteint, il se déclenche, sinon il n’apparaît pas.
• Le potentiel local est graduel : il dépend de l’intensité et diminue avec la distance, contrairement au PA.
• Le potentiel local apparaît tant que le potentiel de membrane reste en dessous du seuil d’excitation fixé à -55 mV.
• Dès que le potentiel atteint -55 mV, la réponse devient un potentiel d’action.
• Les signaux synaptiques s’additionnent au niveau du cône axonique pour former soit une tendance excitatrice (PPSE) soit inhibitrice (PPSI).
• La propagation du PA le long de l’axone se fait sans perte jusqu’à la prochaine synapse, puis le signal est transmis à une cible (neurone, muscle, glande).

💡 Astuce mémo

Seuil -55 : en dessous = local (graduel), atteint = PA (tout ou rien).

📖 8. Polarisation membranaire de repos des cellules excitables

🔑 Notions clés & Définitions

• Polarisation membranaire : La polarisation membranaire est la différence de potentiel entre l’intérieur et l’extérieur d’une cellule excitable au repos.
• Résistance membranaire Rm : La résistance membranaire $R_m$ représente la difficulté pour les ions de traverser la membrane et donc de fuir.
• Résistance axoplasmique Ra : La résistance axoplasmique $R_a$ décrit la difficulté de circulation du courant dans l’axoplasme.
• Constante de temps Tau : La constante de temps  (Tau) mesure la vitesse d’évolution du potentiel de membrane après une stimulation.
• Conductance des canaux ioniques : La conductance d’un canal ionique traduit sa perméabilité et dépend du nombre de canaux ouverts.

📝 Points essentiels

• Le comportement électrique de la membrane n’est pas instantané : après un courant, le potentiel monte puis redescend dès l’arrêt, car la membrane se comporte comme un système résistif-capacitif.
• Si $R_m$ est élevée, les fuites ioniques sont faibles et le signal se propage plus loin ; si $R_m$ est faible, les fuites augmentent et le signal s’éteint vite.
• Si $R_a$ est élevée, le courant circule mal et la propagation diminue rapidement ; si $R_a$ est faible, la propagation est meilleure.
• La constante de temps  est le temps nécessaire pour atteindre 63% du voltage maximal de membrane après stimulation, et elle dépend de $R_m$ et de la capacitance.
• La valeur typique de  est comprise entre 1 et 20 ms selon le type de neurones.
• La conductance est liée à la perméabilité : plus il y a de canaux, plus la conductance augmente, ce qui modifie le courant à travers la membrane.

💡 Astuce mémo

Rm = isolation (moins de fuites) ; Ra = fil (moins de pertes de courant) ; Tau = vitesse (63% du max).

📖 9. Potentiel électrotonique et propagation passive

🔑 Notions clés & Définitions

• Potentiel de membrane : Le potentiel de membrane est la différence de charge électrique entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule.
• Potentiel électrotonique : Le potentiel électrotonique est la variation locale du potentiel de membrane qui se propage passivement sans nouveau potentiel d’action.
• Seuil de dépolarisation : Le seuil de dépolarisation est la valeur du potentiel de membrane à partir de laquelle un potentiel d’action peut être déclenché.
• Voltage Clamp : Le Voltage Clamp est une technique qui impose artificiellement un potentiel de membrane et mesure les courants ioniques qui traversent la membrane.
• Capacitance membranaire : La capacitance membranaire décrit la capacité de la membrane à stocker des charges comme un condensateur grâce à sa bicouche lipidique isolante.

📝 Points essentiels

• Pendant un potentiel d’action, le potentiel de membrane s’ouvre vers environ -55 mV (seuil) puis se ferme vers environ +30 mV.
• Les canaux K+ voltage dépendants s’ouvrent vers +30 mV et se ferment vers -70 mV, ce qui favorise l’hyperpolarisation.
• Le Voltage Clamp maintient un potentiel imposé (ex. -40 mV) en injectant le courant opposé afin de compenser les variations dues aux courants ioniques.
• Le Voltage Clamp utilise deux électrodes (une de mesure et une d’injection) et a été mis en place sur l’axone géant du calmar.
• Les canaux Na+ voltage dépendants sont rapides, tandis que les canaux K+ voltage dépendants sont lents.
• La capacitance ralentit les variations du potentiel car la membrane met du temps à se charger électriquement, et elle augmente avec la surface membranaire (en microFarads).

💡 Astuce mémo

Seuil -55 mV puis +30 mV : Na+ démarre vite, K+ ferme lentement vers -70 mV.

📖 10. Potentiel d’action neuronal sodium potassium

🔑 Notions clés & Définitions

• Tétrodotoxine TTX : Poison sélectif qui bloque les canaux Na+ voltage dépendants et empêche la dépolarisation en limitant l’entrée de Na+.
• Tétraéthylammonium TEA : Poison sélectif qui bloque les canaux K+ voltage dépendants et empêche la repolarisation et l’hyperpolarisation en limitant la sortie de K+.
• Conductance membranaire spécifique : Grandeur qui décrit la capacité de la membrane à laisser passer un ion par unité de surface, notée $g_i$ (en S/cm2).
• Cycle positif rapide : Phase du potentiel d’action centrée sur l’ouverture des canaux Na+ voltage dépendants, responsable de la dépolarisation.
• Cycle négatif lent : Phase du potentiel d’action centrée sur l’ouverture des canaux K+ voltage dépendants, responsable de la repolarisation et de l’hyperpolarisation.

📝 Points essentiels

• Les canaux Na+ voltage dépendants déclenchent la dépolarisation, tandis que les canaux K+ voltage dépendants pilotent la repolarisation et l’hyperpolarisation.
• TTX bloque l’entrée de Na+ via les canaux Na+ VD et empêche la dépolarisation.
• TEA bloque la sortie de K+ via les canaux K+ VD et empêche repolarisation et hyperpolarisation.
• Pendant un PA, $g_{Na+}$ augmente avec la dépolarisation puis diminue rapidement après le pic, tandis que $g_{K+}$ augmente pendant la repolarisation et l’hyperpolarisation.
• Pic du PA à +30 mV : $g_{Na+}$ diminue rapidement (inactivation) et $g_{K+}$ commence à augmenter.
• Pic d’hyperpolarisation à −85 mV : $g_{K+}$ diminue et le retour vers le repos s’amorce.

💡 Astuce mémo

TTX = Na+ bloqué (pas de dépolarisation) ; TEA = K+ bloqué (pas de repolarisation). Na+ rapide, K+ lent.

📖 11. Conductance et équation courant force électromotrice

🔑 Notions clés & Définitions

• Cellules excitables : Les cellules excitables sont des cellules capables de modifier activement leur potentiel de membrane après une stimulation.
• Potentiel de repos : Le potentiel de repos est le potentiel de membrane d’une cellule excitable au repos, maintenu par des courants ioniques transmembranaires.
• Canaux de fuite : Les canaux de fuite sont des canaux ioniques non régulés, toujours ouverts, qui contribuent au maintien du potentiel de repos.
• Seuil d’excitation : Le seuil d’excitation est la valeur du potentiel de membrane à atteindre pour déclencher un potentiel d’action.
• Canaux voltage dépendants : Les canaux voltage dépendants sont des canaux dont l’état ouvert/fermé dépend du voltage, donc du potentiel de membrane.

📝 Points essentiels

• Au repos, la conductance du potassium est largement supérieure à celle du sodium, ce qui favorise une sortie de K+ plutôt qu’une entrée de Na+.
• La phase de dépolarisation du potentiel d’action dépend des canaux sodiques : le Na+ entre massivement et rapidement, et le potentiel devient très positif vers +40 mV.
• Le potassium permet le retour vers le potentiel de repos : sa sortie massive rend l’intérieur négatif et provoque l’hyperpolarisation.
• Un stimulus doit dépolariser jusqu’au seuil (≈ −55 mV) ; au franchissement, ouverture massive des canaux sodiques et montée vers ≈ +30 mV.
• La stimulation sous liminaire (sous le seuil) ne déclenche pas de potentiel d’action, mais peut produire une réponse locale passive.
• Le potentiel d’action correspond à une inversion brusque et transitoire du potentiel de membrane, présent dans l’axone et les terminaisons synaptiques (repos −70 mV, pic +30 mV, delta ≈ 100 mV).

💡 Astuce mémo

Repos = fuite (K sort) ; Seuil = −55 mV ; PA = Na entre (pic +30 mV) ; Retour = K sort (hyperpolarisation).

📖 12. Poison sélectifs et reconstruction du potentiel d’action

🔑 Notions clés & Définitions

• Canaux ioniques de fuite : Ensemble de canaux membranaires laissant passer des ions, responsables d’une fuite de charges et donc d’une résistance membranaire.
• Résistance membranaire Rm : Résistance liée à la somme des conductances des canaux (Na+, K+, Cl−, etc.), qui limite le courant à travers la membrane.
• Résistance axoplasmique Ri : Résistance interne de l’axone (cytoplasme) qui limite le flux de courant et influence la propagation du potentiel d’action.
• Résistance extracellulaire Re : Résistance du milieu autour de l’axone, qui conditionne la part du courant pouvant fuir vers l’extérieur.
• Conduction saltatoire : Mode de propagation du potentiel d’action dans un axone myélinisé, où l’activation se fait de nœud de Ranvier en nœud de Ranvier.

📝 Points essentiels

• La perméabilité membranaire fait s’échapper une partie des charges via les canaux de fuite, ce qui réduit l’efficacité de propagation.
• La résistance membranaire Rm est déterminée par la somme des contributions des canaux (sodiques, potassiques, chlore, etc.).
• La membrane se comporte comme un condensateur : elle stocke des charges, ce qui diminue et ralentit le courant le long de l’axone.
• Si Re est faible, le courant fuit facilement dans le milieu extracellulaire, donc la propagation est moins efficace.
• Si Re est forte, le courant reste davantage dans l’axone, donc la propagation est plus efficace.
• La résistance membranaire spécifique est de l’ordre de 10^4 à 10^5 Ohm·cm², et la résistance diminue quand la surface augmente alors que la capacité augmente avec la surface.

💡 Astuce mémo

Fuite (perméabilité) + condensateur (stockage) = courant qui s’éteint : Re faible = fuite dehors, Re forte = courant dedans.

📊 Tableaux de synthèse

Canaux ioniques : rôle électrique et état

Canal ionique	État	Effet électrique
Canal fermé/ouvert	Fermé ou ouvert	Perméabilité (donc résistance) varie et module le courant
Canal de fuite	Toujours ouvert	Contribue au potentiel de repos
Canal voltage dépendant	Ouvert/fermé selon le voltage	Responsable des phases du potentiel d’action (dépolarisation/repolarisation/hyperpolarisation)

Transports : passif vs actif (et transports saturables)

Type de transport	Caractéristique	Exemple
Diffusion simple	Suit le gradient de concentration (non saturable)	Gaz/CO2 (perméabilité passive)
Diffusion facilitée	Saturable (transporteur)	Transporteur avec affinité K
Transport actif	Utilise l’ATP (travail contre gradients)	Pompe Na+/K+ ATPase

⚠️ Pièges & confusions fréquents

1. Confondre cause et conséquence : le voltage/tension met les ions en mouvement, et le courant est la conséquence du déplacement des ions.
2. Croire que l’équilibre de Nernst implique des concentrations égales : au potentiel d’équilibre, le flux net est nul mais les concentrations intra/extra ne sont pas forcément identiques.
3. Mélanger diffusion et osmose : la diffusion suit un gradient de concentration de solutés, alors que l’osmose correspond au déplacement d’eau selon la concentration en solutés (osmoles).
4. Inverser les effets osmotiques : hypotonique fait entrer l’eau (cellule gonfle), hypertonique fait sortir l’eau (cellule se vide).
5. Confondre potentiel local et potentiel d’action : le potentiel local est graduel et sans seuil propre, alors que le PA est tout ou rien et déclenché à -55 mV.
6. Se tromper sur les phases du PA : Na+ pilote la dépolarisation (cycle positif rapide), K+ pilote la repolarisation/hyperpolarisation (cycle négatif lent).
7. Penser que la conductance est la même chose que la perméabilité : la conductance dépend du nombre et de l’état des canaux, tandis que la perméabilité décrit la facilité de passage globale (et peut être active/passive).

✅ Checklist Examen

1. Définir le courant ionique, la différence de potentiel membranaire et expliquer le lien cause→tension puis conséquence→courant.
2. Donner les unités de la capacitance (microFarad) et de la conductance (Siemens), et préciser l’unité de la conductance spécifique (S/cm²).
3. Expliquer pourquoi la bicouche lipidique est considérée comme un isolant électrique et comment la membrane est assimilée à un condensateur au niveau microscopique.
4. Relier canaux ioniques à la résistance (frein) et membrane isolante à la capacité (stockage), dans le modèle R-C.
5. Décrire la diffusion simple selon Fick (du plus concentré vers le moins concentré) et définir le flux net de diffusion.
6. Écrire et interpréter le coefficient de partition P = [M]lipidique/[M]aqueux et relier augmentation de perméabilité à augmentation du flux et accélération de l’équilibre.
7. Définir solution isotoniques/hypotonique/hypertonique et prédire le sens du flux d’eau et la variation de volume (incluant l’hémolyse en hypotonie).
8. Définir osmose et osmoles (ex : NaCl libère 20 osmoles) et expliquer l’effet de Donnan (anions non diffusibles, DDP).
9. Expliquer les deux forces sur les ions (gradient de concentration et gradient électrique) et définir le gradient électrochimique/driving force.
10. Expliquer l’équation de Nernst et le potentiel d’équilibre Ek : flux de Fick et flux ohmique se compensent, flux net nul, sans exiger concentrations égales.
11. Décrire le potentiel local : graduel, sommable, propagation passive sans seuil propre, et préciser la règle seuil -55 mV pour passer au potentiel d’action.
12. Décrire la polarisation de repos (≈ -70 mV) et le rôle des canaux de fuite et de la pompe Na+/K+ ATPase dans le maintien du potentiel de repos.
13. Expliquer la constante de temps Tau : dépend de Rm et de la capacitance, et donner l’ordre de grandeur (1 à 20 ms) et la signification des 63% du voltage maximal.
14. Expliquer le Voltage Clamp : principe (potentiel imposé), rôle des deux électrodes, et ce que cela a permis de mettre en évidence (cinétiques Na+ VD rapides, K+ VD lentes).