Лист за преговор: Structure et organisation de l'ADN

📋 Plan du Cours

1. Histoire de la découverte des acides nucléiques
2. Règles de Chargaff et structure de l’ADN
3. Acides nucléiques ADN et ARN : rôles
4. Nucléotide : phosphate, sucre et base
5. Liaison phosphodiester : polarité et direction
6. Structure primaire et squelette sucre phosphate
7. Double hélice : appariement et liaisons hydrogène
8. Géométrie de la double hélice et sillons
9. Structures ARN : tige-boucle et appariements wobble
10. Propriétés physicochimiques : solubilité et UV
11. Organisation cellulaire : virus, procaryotes, eucaryotes
12. Réplication bactérienne : réplisome et fourche

📖 1. Histoire de la découverte des acides nucléiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Nucléine : Substance organique acide isolée à partir de leucocytes et de tissus infectés, associée au noyau et à l’origine du terme « nucléique ».
• Bases azotées : Composants de l’acide nucléique qui incluent adénine, guanine, cytosine, thymine, et uracile pour l’ARN.
• Nucléotide : Unité de base des acides nucléiques formée d’une base azotée, d’un sucre et d’un phosphate.
• Transformation bactérienne : Phénomène expérimental montrant que l’ADN provenant de pneumocoques virulents peut modifier le devenir d’autres bactéries.
• Règles de Chargaff : Relations quantitatives entre bases puriques et pyrimidiques, et entre guanine-cytosine puis adénine-thymine, révélant un principe de structure de l’ADN.

📝 Points essentiels

• Friedrich Miescher isole une substance organique acide riche en phosphore, distincte des protéines, localisée dans le noyau.
• Albrecht Kossel identifie les bases azotées (A, G, C, T) et montre que l’acidité provient des phosphates, justifiant le terme « acide ».
• Phoebus Levene établit la structure du nucléotide (base + sucre + phosphate) et distingue ADN et ARN, mais propose à tort une répétition simple de 4 nucléotides.
• Avery, MacLeod et McCarty démontrent que l’ADN est le support de l’hérédité via la transformation bactérienne chez les pneumocoques.
• Erwin Chargaff formule deux relations : rapport 1:1 purines/pyrimidiques et égalités G=C et A=T, indices structuraux majeurs pour l’ADN.
• Rosalind Franklin utilise la diffraction des rayons X pour mettre en évidence une structure hélicoïdale de l’ADN et distingue ADN A et ADN B.

💡 Astuce mémo

Miescher→noyau (nucléine), Kossel→bases + phosphates, Levene→nucléotide (mais tétranucléotide faux), Avery→ADN support, Chargaff→G=C & A=T, Franklin→hélice (A/B).

📖 2. Règles de Chargaff et structure de l’ADN

🔑 Notions clés & Définitions

• Règles de Chargaff : Ensemble de relations de composition qui relient les pourcentages des bases de l’ADN entre elles.
• Liaison phosphodiester 3’-5’ : Liaison covalente reliant le carbone 3’ d’un sucre au carbone 5’ du sucre suivant dans la chaîne d’ADN ou d’ARN.
• Squelette sucre-phosphate : Charpente alternant pentose et phosphate qui porte la direction et la stabilité de la molécule d’acides nucléiques.
• Double hélice d’ADN : Conformation formée par deux brins d’ADN enroulés autour d’un axe, stabilisée par des liaisons hydrogène entre bases complémentaires.
• Bases pyrimidiques : Famille de bases à un seul cycle aromatique comprenant cytosine, thymidine et uracile.

📝 Points essentiels

• Dans l’ADN, %A = %T et %C = %G, donc A=T et C=G dans toutes les espèces mentionnées.
• Le rapport (A+T)/(C+G) varie selon les espèces, même si A=T et C=G restent vrais.
• Le phosphate relie le carbone 5’ d’un sucre au carbone 3’ du sucre suivant, formant une liaison phosphodiester 3’-5’.
• La chaîne d’ADN a une polarité 5’→3’ avec une extrémité 5’ portant un phosphate libre et une extrémité 3’ portant un -OH libre.
• Le phosphate porte une charge négative forte : l’ADN est un polyanion, ce qui favorise la stabilité via répulsion entre brins et interactions avec Mg2+, Na+ et protéines basiques comme les histones.
• La liaison phosphodiester est très stable et résistante aux variations de pH, de sorte que les mutations touchent surtout les bases plutôt que la charpente sucre-phosphate.

💡 Astuce mémo

Chargaff : A=T et C=G ; le reste (A+T)/(C+G) change selon l’espèce. Phosphodiester : 3’-5’ = 3’ vers 5’ dans la chaîne, polarité 5’→3’.

📖 3. Acides nucléiques ADN et ARN : rôles

🔑 Notions clés & Définitions

• Double hélice d’ADN : Conformation hélicoïdale formée par deux brins d’ADN qui s’enroulent autour d’un axe.
• Liaison phosphodiester : Liaison covalente reliant les nucléotides entre eux dans le squelette sucre-phosphate de l’ADN.
• Appariement des bases complémentaires : Association spécifique des bases azotées entre deux brins d’ADN, assurant la stabilité de la double hélice.
• Antiparallélisme des brins d’ADN : Orientation opposée des brins d’ADN, où l’extrémité 3’ d’un brin fait face à l’extrémité 5’ de l’autre.
• ARN messager : ARN codant servant d’intermédiaire porteur de l’information pour la synthèse protéique.

📝 Points essentiels

• Les extrémités d’un brin d’ADN sont 5’-phosphate et 3’-OH, avec des bases azotées accrochées au squelette sucre.
• Dans toutes les espèces, A et T sont en pourcentages égaux, et C et G sont en pourcentages égaux, donc A=T et C=G.
• Le rapport (A+T)/(C+G) varie selon les espèces, même si les égalités A=T et C=G restent vraies.
• L’ADN est stabilisé par des liaisons hydrogène entre bases complémentaires, avec 2 liaisons pour A-T et 3 liaisons pour G-C.
• Les brins d’ADN sont complémentaires et antiparallèles, car le 3’ d’un brin est face au 5’ de l’autre.
• A-T est moins stable que G-C, car l’appariement A-T implique 2 liaisons hydrogène, tandis que G-C en implique 3 et augmente la rigidité de l’ADN.

💡 Astuce mémo

A-T = 2 liaisons (moins stable), G-C = 3 liaisons (plus stable).

📖 4. Nucléotide : phosphate, sucre et base

🔑 Notions clés & Définitions

• Nucléotide : Un nucléotide est l’unité de base des acides nucléiques, formée d’un phosphate, d’un sucre et d’une base azotée.
• Ribose : Le ribose est le sucre des ARN, qui remplace le désoxyribose dans la structure des nucléotides d’ARN.
• Uracile : L’uracile est la base azotée propre aux ARN, qui remplace la thymine dans l’appariement des bases.
• Appariement Watson-Crick : L’appariement Watson-Crick est un type d’appariement interne des bases, où A-U et G-C forment des paires complémentaires.
• Appariement G-U : L’appariement G-U est un appariement non canonique entre guanine et uracile, impliquant 2 liaisons hydrogène.

📝 Points essentiels

• Un ARN est un polymère de nucléotides en simple brin, contrairement à l’ADN qui est classiquement double brin.
• Le sucre de l’ARN est le ribose et non le désoxyribose, ce qui distingue directement les nucléotides d’ARN de ceux d’ADN.
• L’uracile remplace la thymine dans les bases des ARN.
• Les paires A-U forment 2 liaisons hydrogène et sont moins stables que les paires C-G.
• Les paires G-C forment 3 liaisons hydrogène et augmentent la rigidité de la molécule.
• Les liaisons G-U participent au repliement de certains ARN (ARNt, ARNr) et à la souplesse structurale des ARN régulateurs.

💡 Astuce mémo

ARN = Ribose + Uracile ; A-U (2 H) moins stable que G-C (3 H) ; G-U = 2 H mais apporte de la souplesse.

📖 5. Liaison phosphodiester : polarité et direction

🔑 Notions clés & Définitions

• Liaison phosphodiester : Liaison covalente reliant les nucléotides via le groupement phosphate, au cœur de la chaîne des acides nucléiques.
• Nucléases : Enzymes qui hydrolysent les liaisons des acides nucléiques, notamment la liaison phosphodiester.
• Phosphodiestérases : Sous-groupe d’enzymes qui catalysent spécifiquement l’hydrolyse de la liaison phosphodiester.
• Exonucléase : Nucléase qui coupe la chaîne à partir d’une extrémité, en retirant des nucléotides successifs.
• Endonucléase : Nucléase qui coupe à l’intérieur de la chaîne, en créant des fragments internes.

📝 Points essentiels

• La liaison phosphodiester est hydrolysée par des nucléases, qui catalysent la rupture de la liaison entre phosphate et sucre.
• Les nucléases se classent selon le niveau de clivage : exonucléases à partir d’une extrémité et endonucléases à l’intérieur de la chaîne.
• Les nucléases se classent aussi selon le substrat : ADN, ARN ou les deux.
• Le type de coupure dépend de la position sur la liaison phosphodiester, avec une polarité 5’ ou 3’.
• Les enzymes de restriction sont des endonucléases capables de reconnaître une séquence cible d’ADN et de couper au niveau du site actif.
• Les enzymes de restriction coupent soit en extrémités franches (même paire de base), soit en extrémités cohésives (paires de bases différentes).

💡 Astuce mémo

5’ = “départ” (exonucléase) ; 3’ = “intérieur” (endonucléase)

📖 6. Structure primaire et squelette sucre phosphate

🔑 Notions clés & Définitions

• Nucléoïde : Région d’ADN bactérien située dans le cytoplasme, sans enveloppe séparatrice comme un noyau.
• Plasmides : Petites molécules d’ADN bactérien présentes en copies variables, en plus du chromosome principal.
• Nucléosome : Unité de base de la compaction de la chromatine, formée par un octamère d’histones autour duquel s’enroule l’ADN.
• Fibre de chromatine : Forme condensée des nucléosomes qui rend l’ADN globalement accessible et modulable pour les fonctions cellulaires.
• Chromatine condensée : État très compact de la chromatine qui rend l’ADN inaccessible et produit des chromosomes visibles pendant la division.

📝 Points essentiels

• Chez les eucaryotes, la compaction de l’ADN est nécessaire car la longueur totale d’ADN peut atteindre ~2 m alors que le noyau mesure ~6 µm.
• Quatre niveaux de compaction structurent l’ADN : nucléosome, fibre de chromatine, chromatine condensée, puis chromosome.
• Le nucléosome contient 8 histones organisées en octamère : 2×H2A, 2×H2B, 2×H3, 2×H4.
• À pH physiologique, les histones riches en acides aminés basiques portent des charges positives qui attirent l’ADN chargé négativement.
• L’ADN fait environ 1,65 tour autour de l’octamère, et l’histone H1 se fixe à l’ADN entre deux nucléosomes.
• La fibre de chromatine correspond le plus souvent à l’interface et laisse l’ADN accessible aux enzymes pour transcription et réplication, avec une dynamique modulable.

💡 Astuce mémo

Nucléosome = 8 histones + 1,65 tour (H1 “entre deux” pour serrer).

📖 7. Double hélice : appariement et liaisons hydrogène

🔑 Notions clés & Définitions

• Appariement des bases : Appariement des nucléotides complémentaires qui stabilise la double hélice grâce à des interactions spécifiques entre bases.
• Liaisons hydrogène : Interactions faibles mais directionnelles entre atomes des bases complémentaires qui maintiennent l’appariement dans la double hélice.
• Double brin d’ADN : Structure où deux brins complémentaires s’associent pour former une double hélice et permettre la copie fidèle de l’information.
• Procaryotes : Organismes unicellulaires sans noyau, dont l’ADN est localisé dans le nucléoïde et organisé en un chromosome unique.
• Chromosome circulaire : Forme d’ADN procaryote organisée en une molécule double brin circulaire, super enroulée et associée à des protéines du nucléoïde.

📝 Points essentiels

• Les liaisons hydrogène assurent la stabilité de l’appariement des bases dans la double hélice, ce qui rend la copie de l’information possible.
• Un ADN procaryote est un double brin circulaire, super enroulé, localisé dans le nucléoïde et non enfermé dans un noyau.
• Chaque cellule fille doit recevoir une copie complète du génome, ce qui nécessite une séparation précise des chromosomes dupliqués et alignés.
• Une molécule d’ADN unique « géante » serait difficile à séparer correctement et augmenterait fortement les erreurs de répartition.
• La présence de plusieurs chromosomes (au niveau eucaryote) favorise l’évolution via réarrangements, duplications ou pertes, alors qu’une unique chaîne limiterait la plasticité évolutive.

💡 Astuce mémo

Appariement = « complémentarité + liaisons H » : les bases s’emboîtent et la double hélice se stabilise pour être recopiée.

📖 8. Géométrie de la double hélice et sillons

🔑 Notions clés & Définitions

• oriC : Région de l’ADN bactérien où débute l’initiation de la réplication et d’où partent deux fourches en sens opposés.
• Réplisome : Complexe multiprotéique qui coordonne hélicase, primase et ADN polymérase pour copier l’ADN.
• Zone DUE : Région d’oriC riche en A=T, plus facile à dénaturer, qui sert de site d’ouverture initiale du double brin.
• Boîtes DnaA : Zone d’oriC de reconnaissance protéique où DnaA se fixe pour déclencher l’ouverture de l’ADN.
• Sillons de l’ADN : Régions latérales de la double hélice où se projettent les atomes et qui servent de repères de reconnaissance pour les protéines.

📝 Points essentiels

• La réplication est conservative : chaque molécule fille conserve un brin parental, et elle est bidirectionnelle à partir d’oriC.
• L’oriC comporte une zone de reconnaissance protéique (boîtes DnaA) et une zone d’ouverture (DUE).
• La séquence consensus de 9 nucléotides est 5’-TTATCCACA-3’ et correspond à des sites de fixation de DnaA, avec une taille d’environ 10 pb.
• La DUE est riche en A=T, ce qui facilite la rupture des liaisons hydrogène lors de l’initiation.
• L’initiation se fait sur un ADN double brin entièrement méthylé : DnaA se fixe à la DUE puis les liaisons A=T sont rompues pour ouvrir la double hélice.
• L’élongation démarre par le chargement de l’hélicase DnaB sur les brins simples via DnaC, puis DnaB hydrolyse l’ATP et progresse sur la matrice dans le sens 5’→3’.

💡 Astuce mémo

DUE = A=T facile à ouvrir ; DnaA = clé de reconnaissance ; DnaB = moteur 5’→3’.

📖 9. Structures ARN : tige-boucle et appariements wobble

🔑 Notions clés & Définitions

• Tige-boucle ARN : Structure ARN repliée où une tige appariée forme une tige et une zone non appariée forme une boucle.
• Appariements wobble : Appariements de bases qui tolèrent des interactions moins strictes que les appariements canoniques, permettant une reconnaissance fonctionnelle.
• ARN simple brin : Molécule d’ARN constituée d’une seule chaîne, capable de se replier en structures comme la tige-boucle.
• Région transcrite : Segment d’ADN copié en ARN lors de la transcription, incluant des parties non traduites et une séquence codante.

📝 Points essentiels

• Les structures ARN comme la tige-boucle résultent du repliement d’un ARN simple brin en zones appariées et non appariées.
• Les appariements wobble permettent des interactions de bases compatibles avec la fonction, malgré une stricte complémentarité moins exigeante.
• La transcription produit un ARN simple brin sans amorce, ce qui rend possible son repliement en structures internes.
• La région transcrite comprend une 5’UTR, une ORF et une 3’UTR, qui influencent respectivement le recrutement du ribosome, la traduction et la terminaison/stabilité.
• Comparaison : appariement canonique vs wobble—canonique = complémentarité stricte, wobble = tolérance de paires moins strictes tout en conservant la reconnaissance.

💡 Astuce mémo

Tige-boucle = TIGE appariée + BOUCLE non appariée ; Wobble = “bascule tolérée” pour garder la reconnaissance.

📖 10. Propriétés physicochimiques : solubilité et UV

🔑 Notions clés & Définitions

• ARN polymérase : Enzyme qui catalyse la synthèse d’un ARN à partir d’un brin matrice d’ADN, en lisant le brin matrice et en allongeant l’ARN.
• Facteur sigma : Sous-unité de l’ARN polymérase qui reconnaît le promoteur et permet la formation du complexe d’initiation.
• Terminaison rho-dépendante : Mécanisme de fin de transcription où la protéine rho déclenche la dissociation du complexe de transcription grâce à une activité ATPase et hélicase.
• Terminaison intrinsèque : Mécanisme de fin de transcription qui ne dépend pas du facteur rho et repose sur des propriétés intrinsèques de la séquence transcrite.
• ARNm : ARN messager simple brin qui sert d’intermédiaire temporaire entre l’information portée par l’ADN et la synthèse des protéines.

📝 Points essentiels

• La transcription a lieu dans le cytoplasme et se fait avec une unique ARN polymérase.
• L’initiation implique la fixation de l’holoenzyme ARN polymérase-sigma sur le promoteur puis la formation d’un complexe fermé sur l’ADN double brin.
• L’ouverture locale de la double hélice se fait au niveau d’une région riche en A=T, formant une bulle de transcription (complexe ouvert).
• L’élongation nécessite la dissociation du facteur sigma et la synthèse de l’ARN dans le sens 5’→3’ à partir du brin matrice lu 3’→5’.
• L’uracile est incorporé à la place de la thymine lors de l’incorporation des ribonucléotides par complémentarité.
• Pendant l’élongation, l’ADN s’ouvre en avant de l’enzyme et se referme en arrière, tandis que l’ARN nouvellement synthétisé se détache progressivement du brin matrice.

💡 Astuce mémo

ADN s’ouvre devant, ARN sort derrière : sigma guide au départ, rho coupe à la fin.

📖 11. Organisation cellulaire : virus, procaryotes, eucaryotes

🔑 Notions clés & Définitions

• ARN messager ARNm : L’ARN messager est la molécule qui porte l’information génétique utilisée pour fabriquer une protéine via la traduction.
• Régulation de l’expression des gènes : La régulation de l’expression des gènes regroupe les contrôles qui déterminent si un gène est transcrit et en quelle quantité d’ARNm.
• Amplification du signal génétique : L’amplification du signal génétique désigne la production massive d’ARNm à partir d’un même gène, augmentant ensuite la production protéique.
• ARN polymérase : L’ARN polymérase est l’enzyme qui synthétise l’ARN à partir d’une matrice d’ADN pendant la transcription.
• Facteur Rho : Le facteur Rho est une protéine impliquée dans la terminaison de la transcription.

📝 Points essentiels

• Le passage par l’ARNm permet une régulation modulable : transcrire ou non, produire des quantités variables d’ARNm, puis ajuster rapidement la quantité de protéines.
• Si la synthèse protéique se faisait directement à partir de l’ADN, la régulation serait plus rigide et moins réversible que via l’ARNm.
• À partir d’un seul gène, une cellule peut produire de nombreux ARNm, chacun pouvant être traduit par plusieurs ribosomes.
• L’ARNm sert de réponse rapide aux besoins cellulaires, ce qui améliore l’efficacité par rapport à une synthèse directe depuis l’ADN.
• L’ARN polymérase synthétise l’ARN à partir d’une matrice d’ADN.
• Le facteur Rho permet la terminaison de la transcription.

💡 Astuce mémo

ARNm = « interrupteur modulable » : transcrire ? combien ? puis traduire vite.

📖 12. Réplication bactérienne : réplisome et fourche

🔑 Notions clés & Définitions

• Code génétique : Ensemble des règles reliant des codons d’ARN à des acides aminés lors de la traduction.
• Dégénérescence du code génétique : Propriété où plusieurs codons différents peuvent spécifier le même acide aminé, surtout via la 3e position.
• Séquence Shine-Dalgarno : Séquence d’ARNm en amont du codon initiateur qui sert d’ancrage pour aligner le ribosome sur l’ARNm.
• Codon de démarrage : Codon initiateur de la traduction, généralement AUG, qui positionne l’ARNt initiateur dans le site P.
• ARNt : Petites molécules d’ARN chargées chacune par un acide aminé spécifique et portant un anticodon complémentaire.

📝 Points essentiels

• Le code génétique utilise des codons de 3 nucléotides, avec 4 types de nucléotides, soit 64 codons possibles.
• Le code génétique code 20 acides aminés, ce qui explique la dégénérescence.
• En général, les codons qui ne diffèrent que par leur 3e position codent pour le même acide aminé.
• La dégénérescence rend la traduction robuste : une mutation ponctuelle en 3e position modifie souvent moins la protéine.
• La séquence Shine-Dalgarno permet l’alignement précis du ribosome sur l’ARNm par complémentarité avec l’ARN ribosomique de la sous-unité 30S.
• L’initiation nécessite des facteurs d’initiation et du GTP pour fixer la sous-unité 30S sur l’ARNm au niveau Shine-Dalgarno.

💡 Astuce mémo

3e position = même sens : « 3e lettre change, acide aminé souvent inchangé ».

📅 Repères chronologiques

Date	Événement
1910	Prix Nobel de médecine attribué à Albrecht Kossel
51	Cliché de diffraction des rayons X montrant la structure hélicoïdale de l’ADN (Franklin)
86°C	Température de fusion (Tm) de l’ADN humain

📊 Tableaux de synthèse

Appariements de bases (ADN vs ARN)

Paires	Liaisons H	Stabilité
A-T (ADN)	2	moins stable
G-C (ADN)	3	plus stable
A-U (ARN)	2	moins stable
G-C (ARN)	3	plus stable
G-U (ARN)	2	non canonique, apporte de la souplesse

⚠️ Pièges & confusions fréquents

1. Confondre la liaison phosphodiester : elle relie 5’ d’un sucre à 3’ du suivant (et donne une polarité 5’→3’), pas l’inverse.
2. Croire que Chargaff impose A+T = C+G : en réalité A=T et C=G, mais le rapport (A+T)/(C+G) varie selon les espèces.
3. Penser que l’ARN est plus stable que l’ADN : l’ARN est moins stable car le ribose porte un -OH en 2’ plus réactif.
4. Mélanger les rôles des extrémités : l’exonucléase “part” d’une extrémité (5’ ou 3’ selon le type), tandis que l’endonucléase coupe à l’intérieur de la chaîne.
5. Confondre terminaison rho-dépendante et intrinsèque : la rho-dépendante nécessite Rho (ATPase/ hélicase) et des sites rut sur l’ARN.
6. Croire que la primase peut initier comme l’ADN polymérase : elle synthétise de novo de courtes amorces d’ARN car l’ADN polymérase ne peut pas démarrer sans extrémité 3’-OH.
7. Confondre les appariements wobble : G-U est un appariement non canonique (2 liaisons H) qui contribue au repliement et à la souplesse, pas un appariement Watson-Crick strict.

✅ Checklist Examen

1. Expliquer l’origine historique : Miescher isole la nucléine (acide riche en phosphore, noyau), Kossel identifie bases et phosphates, Levene propose le tétranucléotide (faux), Avery/McLeod/McCarty montrent que l’ADN est l
2. Énoncer précisément les règles de Chargaff : A=T et C=G dans toutes les espèces mentionnées, et distinguer de la variation du rapport (A+T)/(C+G).
3. Décrire la liaison phosphodiester : rôle structural, chimique (polarité/directionnalité 5’→3’), électrostatique (polyanion), mécanique (stabilité) et biologique (information portée par les bases).
4. Relier structure et stabilité de la double hélice : antiparallélisme, complémentarité, et nombre de liaisons hydrogène (A-T=2, G-C=3).
5. Distinguer nucléotide ADN vs ARN : ribose vs désoxyribose, uracile vs thymine, et conséquence sur la stabilité chimique de l’ARN.
6. Comparer appariements canoniques et non canoniques dans l’ARN : Watson-Crick (A-U, G-C) vs wobble (G-U) et leur impact sur le repliement (tige-boucle).
7. Expliquer l’organisation de l’ADN chez les eucaryotes : 4 niveaux (nucléosome, fibre de chromatine, chromatine condensée, chromosome) et rôle des histones/H1 et des charges positives.
8. Décrire la géométrie et les sillons : grand sillon vs petit sillon, accessibilité et rôle de reconnaissance des protéines (lecture de séquence sans ouvrir l’ADN).
9. Présenter l’organisation procaryote : nucléoïde sans enveloppe, chromosome circulaire super enroulé, plasmides (copies variables) et méthylation Dam (GATC).
10. Décrire la réplication bactérienne : semi-conservative, bidirectionnelle depuis oriC, rôle de DnaA (boîtes DnaA) et DUE (A=T), sens de progression de DnaB (5’→3’).
11. Expliquer l’élongation et la maturation : primase amorces d’ARN, ADN polymérase III synthèse 5’→3’ (brin directeur continu, brin retardé fragments d’Okazaki), ligase, et terminaison ter/Tus (permissif vs non permissif).
12. Expliquer transcription puis traduction : transcription (initiation holoenzyme-sigma sur promoteur, bulle sur région -10 riche en A=T, élongation 5’→3’ sur ARN, terminaison rho-dépendante ou intrinsèque) puis traduction