Lernzettel: Diversité génétique et stabilité chromosomique

📋 Plan du Cours

1. Réplication semi-conservative de l’ADN
2. Conservation du caryotype et du génotype
3. Organisation des chromosomes et définition des gènes
4. Génotype, génome et expression ADN-ARN-protéine
5. Clones cellulaires et fonctions des sous-populations
6. Mutations et types d’altérations de l’ADN
7. Accidents chromosomiques et mosaïque de sous-clones
8. Phénotype et hérédité selon cellule germinale ou somatique
9. Méiose et fécondation : stabilité du caryotype
10. Brassages méiotique et fécondation : diversification des génotypes
11. Croisements et test-cross pour l’analyse génétique
12. Applications : mosaïcisme, CFTR et expériences de Morgan

📖 1. Réplication semi-conservative de l’ADN

🔑 Notions clés & Définitions

• Réplication semi-conservative : Processus de duplication de l’ADN où chaque molécule fille conserve un brin parental et reçoit un brin nouvellement synthétisé.
• Phase S : Étape de l’interphase pendant laquelle l’ADN est dupliqué avant la mitose.
• Mitose : Division cellulaire qui produit deux cellules-filles strictement identiques entre elles et à la cellule-mère.
• Caryotype : Ensemble des chromosomes d’une cellule, caractéristique de l’espèce.
• Génotype : Combinaison des allèles portés par les gènes présents dans une cellule.

📝 Points essentiels

• Pendant l’interphase, la phase S duplique l’ADN-mère en deux molécules d’ADN-filles identiques entre elles et à la molécule-mère, sauf mutations.
• La mitose qui suit répartit à l’identique chromosomes et allèles dans les deux cellules-filles, assurant la conservation du caryotype et du génotype.
• Le caryotype humain correspond à 46 chromosomes, soit 23 paires dont 22 paires d’autosomes et 1 paire de chromosomes sexuels (XX ou XY).
• Une paire de chromosomes homologues regroupe deux chromosomes de même taille, même position du centromère et des bandes, et portant les mêmes gènes, mais pas forcément les mêmes allèles.
• Un chromosome est constitué de protéines (histones) et d’une molécule d’ADN par chromatide, chaque chromatide étant identique à l’autre sauf mutations près.

💡 Astuce mémo

Semi-conservatrice = « un brin gardé, un brin refait » : phase S fabrique 2 copies, mitose distribue 2 mêmes lots.

📖 2. Conservation du caryotype et du génotype

🔑 Notions clés & Définitions

• Génome : Le génome est l’ensemble des gènes présents dans une cellule, pour l’espèce humaine il est d’environ 21 000 gènes.
• Transcription : La transcription est l’étape où l’information portée par l’ADN d’un gène est copiée en ARNm dans le noyau.
• Traduction : La traduction est l’étape où l’ARNm est lu dans le cytoplasme pour produire une protéine.
• Mutation : Une mutation est une modification de la séquence de bases azotées de l’ADN d’un gène.
• Promoteur du gène : Le promoteur du gène est une séquence d’ADN régulatrice située en amont qui permet la fixation de facteurs de transcription et de l’ARN polymérase.

📝 Points essentiels

• Le caryotype décrit l’ensemble des chromosomes d’une cellule, tandis que le génotype correspond à l’ensemble des gènes (et de leurs allèles) portés par cette cellule.
• Le schéma ADN → ARNm → protéine suit la transcription dans le noyau puis la traduction dans le cytoplasme.
• Un nucléotide d’ADN contient un acide phosphorique, un désoxyribose et une base azotée parmi A, T, C, G.
• Un nucléotide d’ARNm contient un ribose et une base azotée parmi A, U, C, G.
• Une mutation survient avec une faible fréquence, typiquement 1/10^9, après une erreur de réplication en phase S de l’interphase.
• Les mutations par substitution remplacent une base par une autre, les mutations par addition ajoutent une base, et les mutations par délétion en retirent une.

💡 Astuce mémo

ADN→ARNm→Protéine : Noyau puis Cytoplasme (T-N-C).

📖 3. Organisation des chromosomes et définition des gènes

🔑 Notions clés & Définitions

• Promoteur du gène : Séquence d’ADN régulatrice située en amont d’un gène, qui sert de site de fixation à l’ARN polymérase et aux facteurs de transcription.
• Facteurs de transcription : Protéines qui se fixent sur des séquences régulatrices de l’ADN et activent ou répriment la transcription d’un gène.
• Mutation du promoteur : Mutation affectant la région promotrice, pouvant empêcher ou réduire la fixation des facteurs de transcription et/ou de l’ARN polymérase.
• Phénotype : Ensemble des caractères observables d’un individu à des niveaux macroscopique, cellulaire ou moléculaire.
• Génotype : Ensemble des allèles portés par une cellule, dont l’expression détermine le phénotype.

📝 Points essentiels

• La transcription d’un gène dépend de la fixation de facteurs de transcription activateurs ou répresseurs sur une séquence régulatrice en amont, le promoteur.
• Une mutation du promoteur peut diminuer ou supprimer la fixation des facteurs de transcription, ou celle de l’ARN polymérase, entraînant moins ou pas de transcription du gène de structure.
• La baisse de transcription réduit la synthèse de la protéine, ce qui modifie le fonctionnement cellulaire et contribue à la différenciation des cellules.
• Les anomalies chromosomiques peuvent porter sur le nombre (trisomie, monosomie, polyploïdie) ou sur la structure (translocation, inversion, délétion, duplication).
• Une cellule ayant un accident génétique transmet l’anomalie à ses cellules filles par mitoses, créant des sous-clones et une mosaïque de sous-clones chez l’organisme.
• Plus l’accident génétique survient tôt pendant le développement, plus le sous-clone formé contient de nombreuses cellules (ex. mutation précoce → naevus géant, mutation tardive → naevus moins développé).

💡 Astuce mémo

Promoteur = Portier : s’il ne fixe plus facteurs/ARN polymérase, la transcription s’éteint et la protéine manque.

📖 4. Génotype, génome et expression ADN-ARN-protéine

🔑 Notions clés & Définitions

• Phénotype : Le phénotype est l’ensemble des caractères observables d’un individu à des niveaux macroscopique, cellulaire ou moléculaire.
• Génotype : Le génotype correspond à la combinaison d’allèles portée par un gène dans une cellule, dont l’expression produit le phénotype.
• Allèle : Un allèle est une version d’un gène, présente dans le génotype et susceptible d’être exprimée.
• Cellule germinale : Une cellule germinale est une cellule impliquée dans la formation des gamètes, donc susceptible de transmettre une modification à la descendance.
• Cellule somatique : Une cellule somatique est une cellule du corps autre que celles produisant les gamètes, donc une modification n’est pas héréditaire.

📝 Points essentiels

• Le phénotype résulte de l’expression des allèles du génotype, et pas seulement de la présence des gènes.
• Une mutation touchant une cellule germinale est héréditaire, tandis que celle touchant une cellule somatique ne l’est pas.
• La reproduction sexuée combine méiose (avec interphase) et fécondation pour produire des gamètes puis un zygote.
• La méiose comporte 2 divisions successives : une division réductionnelle puis une division équationnelle, sans interphase entre elles.
• La méiose transforme une cellule diploïde en 4 cellules haploïdes, chacune destinée à devenir un gamète.
• Un haploïde contient n chromosomes (un exemplaire de chaque type), alors qu’un diploïde contient 2n chromosomes (deux exemplaires de chaque type).

💡 Astuce mémo

Phénotype = ce que tu vois ; Génotype = ce que tu as ; Germinal = transmissible ; Somatique = non transmissible.

📖 5. Clones cellulaires et fonctions des sous-populations

🔑 Notions clés & Définitions

• Stabilité du caryotype : La stabilité du caryotype désigne le maintien du nombre et de la structure des chromosomes au cours du développement malgré des événements aléatoires en amont.
• Anomalies de méiose : Les anomalies de méiose sont des erreurs lors de la séparation des chromosomes qui peuvent produire des zygotes avec un nombre anormal de chromosomes.
• Anomalies de fécondation : Les anomalies de fécondation sont des dysfonctionnements lors de la fusion des gamètes qui peuvent conduire à des zygotes trisomiques ou monosomiques.
• Trisomies : Les trisomies correspondent à la présence de trois exemplaires d’un chromosome au lieu de deux dans le caryotype.
• Monosomies : Les monosomies correspondent à la présence d’un seul exemplaire d’un chromosome au lieu de deux dans le caryotype.

📝 Points essentiels

• Des anomalies pendant la méiose ou la fécondation augmentent le risque de trisomies ou de monosomies.
• Les embryons non viables issus de ces anomalies sont éliminés par des avortements spontanés.
• Cette élimination réduit la proportion de zygotes anormaux, ce qui préserve la stabilité du caryotype chez les survivants.
• Le génotype correspond à la combinaison d’allèles d’un ou plusieurs gènes et détermine le phénotype.
• La méiose crée de la diversité en produisant des génotypes recombinés à partir des génotypes parentaux.
• Le brassage interchromosomique en anaphase I mélange les allèles portés par des chromosomes non homologues via une séparation aléatoire des chromosomes.

💡 Astuce mémo

Anomalies → zygotes non viables → élimination → caryotype stable.

📖 6. Mutations et types d’altérations de l’ADN

🔑 Notions clés & Définitions

• Brassage interchromosomique : Brassage de l’ensemble des chromosomes homologues pendant la méiose qui redistribue les allèles entre gamètes.
• Brassage intrachromosomique : Brassage des allèles à l’intérieur d’un même chromosome lors du crossing-over entre chromatides non sœurs.
• Génome : Ensemble des gènes portés par une cellule, ici distingué entre génomes maternel et paternel lors de la fécondation.
• Hétérozygote : Génotype où une paire d’allèles correspond à deux versions différentes d’un même gène.
• Homozygote : Génotype où une paire d’allèles correspond à deux versions identiques d’un même gène.

📝 Points essentiels

• Le nombre de combinaisons possibles $C$ augmente quand le nombre de types de chromosomes $n$ augmente, avec $C=2^n$ (deux chromosomes par type).
• Chez l’espèce humaine ($n=23$), $2^{23}=8\,388\,608$ combinaisons possibles, ce qui constitue une source majeure de diversité génétique.
• Le nombre de combinaisons augmente aussi quand la distance entre gènes sur un même chromosome augmente, car les chromatides homologues ont plus de chances de se croiser.
• Quand les gènes sont très éloignés, le taux de recombinaison $$ augmente, donc le pourcentage de recombinaisons $$ augmente aussi.
• La diversité des gamètes est d’autant plus grande que les parents ont un plus grand nombre de gènes à l’état hétérozygote.
• La fécondation réunit deux gamètes haploïdes et forme une cellule diploïde contenant deux génomes d’origine indépendante (maternelle et paternelle).

💡 Astuce mémo

Distance des gènes = plus de crossing-over = plus de recombinaisons.

📖 7. Accidents chromosomiques et mosaïque de sous-clones

🔑 Notions clés & Définitions

• Accident chromosomique : Événement génétique modifiant la structure ou le nombre de chromosomes, pouvant créer des cellules avec des profils chromosomiques différents.
• Mosaïque de sous-clones : Situation où un individu contient plusieurs populations cellulaires issues de lignées distinctes, chacune portant un ensemble chromosomique différent.
• Sous-clone : Population cellulaire dérivée d’une cellule ancestrale unique, qui peut ensuite accumuler des altérations propres.
• Hétérogénéité cellulaire : Présence simultanée de cellules aux caractéristiques génétiques différentes, souvent liée à des événements survenus à des stades précoces du développement.

📝 Points essentiels

• Un accident chromosomique peut survenir après la fécondation, ce qui explique l’existence de cellules génétiquement différentes chez le même individu.
• La mosaïque résulte d’une origine clonale : une cellule modifiée donne naissance à une descendance cellulaire portant la même altération.
• Plus l’événement survient tôt, plus la proportion de cellules mosaïques peut être importante dans l’organisme.
• Les sous-clones peuvent présenter des profils chromosomiques distincts, rendant l’analyse globale plus complexe qu’un caryotype uniforme.
• La mosaïque peut conduire à des phénotypes variables selon les tissus touchés et la proportion de cellules modifiées.

💡 Astuce mémo

Accident après la fécondation → plusieurs “lignées” cellulaires → mosaïque de sous-clones.

📖 8. Phénotype et hérédité selon cellule germinale ou somatique

🔑 Notions clés & Définitions

• Allèles dominants : Les allèles dominants sont des versions d’un gène qui s’expriment dans le phénotype même en présence d’un allèle différent.
• Allèles récessifs : Les allèles récessifs ne se manifestent dans le phénotype que lorsqu’ils sont présents en double exemplaire.
• Allèles codominants : Les allèles codominants s’expriment simultanément dans le phénotype quand ils coexistent chez le même individu.
• RFLP : Le polymorphisme de longueur des fragments de restriction est une méthode qui compare des longueurs de fragments d’ADN après coupure par enzymes de restriction.
• Séquençage de l’ADN : Le séquençage de l’ADN consiste à déterminer l’ordre des nucléotides d’une molécule d’ADN ou d’un fragment.

📝 Points essentiels

• Le phénotype dépend des allèles portés par l’individu, qui peuvent être dominants, récessifs ou codominants.
• La distinction dominant/récessif/codominant sert à estimer le risque de transmission d’une maladie liée à un gène.
• Le RFLP repose sur la coupe de l’ADN au niveau de sites de restriction spécifiques, qui diffèrent selon les allèles.
• Les fragments obtenus sont séparés par électrophorèse sur gel d’agarose selon leur taille (masse) et leur charge, puis visualisés sous UV ou après hybridation.
• En RFLP, des différences de sites de restriction entraînent des longueurs de fragments différentes, donc des positions de bandes différentes sur le gel.
• Le séquençage vise à retrouver l’ordre des nucléotides, après dénaturation de l’ADN (séparation des brins) et amplification ou hybridation selon la méthode.

💡 Astuce mémo

Dominant = visible à l’état simple ; Récessif = visible seulement en double ; Codominant = deux visibles ensemble.

📖 9. Méiose et fécondation : stabilité du caryotype

🔑 Notions clés & Définitions

• Caryotype : Le caryotype est l’ensemble ordonné des chromosomes d’un individu, utilisé pour vérifier la stabilité chromosomique.
• Méiose : La méiose est la division cellulaire qui produit des cellules haploïdes à partir d’une cellule diploïde, en réduisant le nombre de chromosomes.
• Fécondation : La fécondation est la fusion des gamètes qui rétablit le nombre diploïde de chromosomes chez l’œuf.
• Clone : Un clone est un ensemble de cellules génétiquement identiques issues de mitoses successives.
• Sous-clone : Un sous-clone est un ensemble de cellules filles héritant d’une même mutation apparue au cours du cycle cellulaire.

📝 Points essentiels

• La stabilité du caryotype repose sur l’alternance méiose (réduction) puis fécondation (restauration) du nombre de chromosomes.
• Lors de la réplication, des mutations peuvent survenir spontanément, de façon aléatoire et rare, malgré l’existence de systèmes de réparation.
• Une mutation dans une cellule peut être transmise aux cellules filles lors des mitoses, créant un sous-clone porteur de la même mutation.
• Dans un organisme pluricellulaire, la présence de sous-clones différents rend l’individu une mosaïque génétique.
• Les sous-clones apportent une diversité génétique sans échange génétique entre cellules, via la seule succession de divisions mitotiques.

💡 Astuce mémo

Méiose = je réduis, fécondation = je remets : caryotype stable ; mitose = je copie, mutation = je crée des sous-clones (mosaïque).

📖 10. Brassages méiotique et fécondation : diversification des génotypes

🔑 Notions clés & Définitions

• Sous-clones : Ensemble de cellules filles issues de mitoses successives qui héritent d’une même mutation, formant une lignée génétiquement homogène.
• Mosaïque génétique : Organisation d’un individu en sous-populations cellulaires portant des génotypes différents, car des mutations deviennent pérennes dans certains sous-clones.
• Gamètes haploïdes : Cellules germinales issues de la méiose qui ne portent qu’un chromosome par paire, donc un seul allèle par gène.
• Fécondation : Union de deux gamètes haploïdes qui reconstitue une cellule diploïde contenant deux génomes d’origine indépendante.
• Génotype : Ensemble des allèles d’un individu, souvent noté pour un ou quelques gènes étudiés, avec une écriture entre parenthèses.

📝 Points essentiels

• Une mutation dans une cellule peut être transmise aux cellules filles lors des mitoses, créant des sous-clones porteurs de la même mutation.
• Les sous-clones peuvent générer une diversité génétique sans échange génétique entre cellules, ce qui rend l’individu mosaïque.
• Des mutations, y compris des pertes de gènes, peuvent devenir irréversibles et se maintenir dans les sous-clones concernés.
• Les clones/sous-clones peuvent être séparés (ex. bactéries, globules rouges ou blancs) ou associés de façon stable en tissus solides (ex. derme, épithélium intestinal).
• En reproduction sexuée, la méiose produit des gamètes haploïdes avec un allèle par gène, puis la fécondation rétablit des chromosomes par paires dans la cellule diploïde.
• Chaque paire d’allèles obtenue peut être homozygote (deux allèles identiques) ou hétérozygote (deux allèles différents).

💡 Astuce mémo

Sous-clones = « même faute, même lignée » ; mosaïque = « patchwork de génotypes » ; méiose = « 1 allèle par gène » ; fécondation = « 2 lots d’allèles réunis ».

📖 11. Croisements et test-cross pour l’analyse génétique

🔑 Notions clés & Définitions

• Allèle dominant : Un allèle dominant s’exprime chez l’hétérozygote et masque l’expression de l’allèle opposé.
• Allèle récessif : Un allèle récessif n’apparaît au phénotype que lorsqu’il est présent en double exemplaire (homozygote).
• Codominance : La codominance décrit une situation où les deux allèles s’expriment chez l’hétérozygote et produisent un troisième phénotype.
• Lignée pure homozygote : Une lignée pure est un ensemble d’individus homozygotes dont le caractère reste stable d’une génération à l’autre.
• Test-cross : Le test-cross est un croisement utilisé pour analyser le brassage des gamètes produits par un hétérozygote.

📝 Points essentiels

• Chez Mendel, le pois est une plante diploïde autogame, ce qui permet d’obtenir des lignées pures homozygotes puis de réaliser des croisements contrôlés.
• Le croisement de deux lignées pures pour un même caractère produit une F1 hétérozygote dont le phénotype révèle l’allèle dominant.
• En F1, l’homogénéité des hybrides permet d’identifier la dominance par rapport à l’autre allèle.
• En F2 issue de l’autopollinisation, les gamètes de chaque individu sont équiprobables, ce qui conduit à des proportions phénotypiques 3/4 et 1/4.
• Les lois modernisées de Mendel sont : uniformité des hybrides F1, réapparition du caractère masqué en F2, et transmission d’un seul allèle par gamète (pureté des gamètes).
• Morgan travaille sur la drosophile (2n=8) avec un cycle rapide, ce qui facilite l’observation de grands effectifs et l’étude des mutations.

💡 Astuce mémo

Dominant = visible en F1 ; Récessif = réapparaît en F2 (3/4 vs 1/4).

📖 12. Applications : mosaïcisme, CFTR et expériences de Morgan

🔑 Notions clés & Définitions

• Mosaïcisme somatique : Phénomène où un individu possède plusieurs génotypes différents dans ses cellules, sans reproduction sexuée.
• Mutation somatique : Modification de l’ADN apparue pendant le développement, transmise aux cellules filles par mitose.
• CFTR : Gène impliqué dans la mucoviscidose, dont certaines mutations rendent la protéine non fonctionnelle.
• ΔF508 : Délétion précise du gène CFTR associée à une protéine dépourvue de fonction.
• Test-cross chez la drosophile : Croisement-test utilisé par Morgan pour relier la fréquence des phénotypes recombinés à la liaison ou à l’indépendance de gènes.

📝 Points essentiels

• Le test-cross consiste à croiser l’individu à tester (souvent hétérozygote F1) avec un homozygote récessif pour révéler les gamètes du parent F1 via les phénotypes F2.
• Si deux gènes sont liés sur une même paire de chromosomes, le brassage observé est intrachromosomique et correspond à une seule probabilité de recombinaison (1 pK).
• Si deux gènes sont indépendants, le brassage est interchromosomique et correspond à deux probabilités de recombinaison (2 pK).
• Pour deux gènes, des fréquences de descendants égales à (1/4)^2 indiquent une équiprobabilité et donc deux paires de chromosomes différentes.
• Pour deux gènes, des fréquences différentes de (1/4)^2 indiquent une non-équiprobabilité et donc une même paire de chromosomes (deux phénotypes majoritaires et deux minoritaires).
• Dans les tulipes bicolores, des zones de couleur différentes peuvent venir d’une mutation somatique apparue pendant les divisions, créant un sous-clone de cellules génétiquement distinctes au sein du même individu.

💡 Astuce mémo

Test-cross : récessif « révèle » les gamètes du F1 ; (1/4)^2 = indépendance, ≠ (1/4)^2 = liaison.

📊 Tableaux de synthèse

Brassages en méiose : interchromosomique vs intrachromosomique

Moment	Type de brassage	Ce qui se mélange	Conséquence
Anaphase I	Interchromosomique	Chromosomes de types différents (non homologues)	Recombinaison des allèles sur chromosomes non homologues ; diversité des gamètes
Prophase I	Intrachromosomique	Chromatides de chromosomes homologues (au niveau des chiasmas)	Crossing-over ; recombinaison des allèles entre homologues

⚠️ Pièges & confusions fréquents

1. Confondre réplication semi-conservative (phase S) et mitose : la mitose répartit à l’identique chromosomes et allèles, elle ne “recrée” pas l’ADN.
2. Croire que la stabilité du caryotype vient de la mitose : en réalité elle repose sur l’alternance méiose (réduction) puis fécondation (restauration).
3. Mélanger haploïde et hétérozygote : haploïde = n chromosomes et un seul allèle par gène, hétérozygote = deux allèles différents dans un diploïde.
4. Inverser dominant/récessif : un allèle dominant s’exprime chez l’hétérozygote, le récessif n’apparaît au phénotype qu’en double exemplaire.
5. Penser que la mosaïque vient de la reproduction sexuée : elle résulte d’accidents génétiques survenus pendant le développement, transmis par mitoses aux sous-clones.
6. Confondre brassage interchromosomique et intrachromosomique : le premier concerne des chromosomes de types différents (anaphase I), le second le crossing-over entre homologues (prophase I).
7. Se tromper sur l’interprétation du test-cross : (1/4)^2 (ou (1/4)^4 pour deux gènes) indique l’indépendance, alors que des fréquences différentes indiquent une liaison (même pK).

✅ Checklist Examen

1. Expliquer comment la phase S produit deux molécules d’ADN-filles identiques entre elles et à la molécule-mère (aux mutations près), puis comment la mitose conserve caryotype et génotype.
2. Définir caryotype, génotype, génome, allèle et locus, et relier caryotype humain (46 = 23 paires) à la notion de paires homologues.
3. Décrire la chaîne d’expression ADN → ARNm (transcription, noyau) → protéine (traduction, cytoplasme) et distinguer nucléotide d’ADN (A,T,C,G) vs nucléotide d’ARNm (A,U,C,G).
4. Lister les types de mutations (substitution, addition, délétion) et donner leurs conséquences possibles sur l’allèle et la protéine (silencieuse/neutre/non-sens/faux sens).
5. Expliquer le rôle du promoteur et comment une mutation du promoteur peut empêcher la fixation des facteurs de transcription et/ou de l’ARN polymérase, réduisant ou supprimant la transcription.
6. Décrire comment un accident génétique dans un clone crée un sous-clone par mitoses successives, pourquoi l’organisme devient une mosaïque, et pourquoi un événement précoce donne un sous-clone plus étendu.
7. Expliquer pourquoi une anomalie de méiose ou de fécondation augmente le risque de trisomies/monosomies, mais que les embryons non viables sont éliminés, préservant la stabilité du caryotype chez les survivants.
8. Décrire le déroulement de la reproduction sexuée : méiose (2 divisions, pas d’interphase entre elles) produisant 4 cellules haploïdes, puis fécondation rétablissant la diploïdie.
9. Expliquer les deux brassages de la méiose : interchromosomique (anaphase I) et intrachromosomique (prophase I, crossing-over), et relier chacun à la recombinaison attendue.
10. Calculer et interpréter le nombre de combinaisons C = 2^n (n types de chromosomes) et relier l’augmentation de recombinaisons à la distance entre gènes sur un même chromosome.
11. Décrire le test-cross : F1 hétérozygote × homozygote récessif, puis utiliser les fréquences de descendants pour conclure indépendance (équiprobabilité) ou liaison (non-équiprobabilité) et relier à 1 pK vs 2 pK.
12. Décrire les méthodes d’analyse génétique vues : RFLP (restriction + électrophorèse + bandes) et séquençage (détermination de l’ordre des nucléotides), puis donner une application (ex. diagnostic, parenté, espèces, CFTR/Δ
13. F508).]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}]}
14. comparisonTables