Lernzettel: Les zones humides : caractéristiques et fonctions

📋 Plan du Cours

1. Définition et délimitation des zones humides
2. Diversité des zones humides et typologie SDAGE
3. Zones humides alluviales et forêts alluviales
4. Prairies humides et bras morts fluviaux
5. Tourbières : formation, conditions et espèces
6. Prairies humides : végétation et cycles d’inondation
7. Zones humides marines : vasières et estuaires
8. Fonctions biogéochimiques : cycle de l’azote
9. Fonctions biogéochimiques : cycle du phosphore
10. Fonctions écologiques : productivité et habitats
11. Caractéristiques générales des zones humides
12. Facteurs abiotiques : hydrologie, oxygène et nutriments

📖 1. Définition et délimitation des zones humides

🔑 Notions clés & Définitions

• Zone humide (définition française) : Une zone humide est un terrain, exploité ou non, habituellement inondé ou gorgé d’eau douce, salée ou saumâtre, avec une végétation dominée par des plantes hygrophiles au moins une partie de l’année.
• Zone humide (définition Ramsar) : Une zone humide est une étendue de marais, tourbières ou eaux naturelles ou artificielles, permanentes ou temporaires, où l’eau est stagnante ou courante, douce à salée, y compris certaines eaux marines peu profondes à l
• Plantes hygrophiles : Les plantes hygrophiles sont des végétaux adaptés aux milieux gorgés d’eau, capables de dominer la végétation d’une zone humide pendant une partie de l’année.
• Convention de Ramsar : La Convention de Ramsar encadre une définition internationale des zones humides utilisée pour identifier et reconnaître ces milieux à l’échelle mondiale.

📝 Points essentiels

• La définition et la délimitation des zones humides sont controversées entre scientifiques, gestionnaires, juristes et politiques.
• Le Code de l’environnement français (art. L.211-1) inclut des terrains inondés ou gorgés d’eau, avec végétation dominée par des plantes hygrophiles au moins une partie de l’année.
• La définition Ramsar couvre des marais, fagnes, tourbières et eaux naturelles ou artificielles, avec eau stagnante ou courante, douce, saumâtre ou salée.
• Ramsar inclut aussi des étendues d’eau marine si la profondeur à marée basse n’excède pas 6 m.
• Les zones humides peuvent être permanentes ou temporaires, ce qui complique la délimitation sur le terrain.
• La présence de végétation hygrophile (quand elle existe) sert de critère central dans la définition française.

💡 Astuce mémo

FR = « inondé + hygrophiles » ; RAMSAR = « marais/eaux + eau douce à salée (et mer ≤ 6 m) ».

📖 2. Diversité des zones humides et typologie SDAGE

🔑 Notions clés & Définitions

• Forêt alluviale : Écosystème forestier installé sur des alluvions fluviales ou lacustres, soumis aux crues et à une nappe phréatique proche du sol.
• Prairie inondable : Zone humide de plaine, située entre lits majeurs et mineurs, régulièrement inondée par une eau douce et courante.
• Bras mort (annexe fluviale) : Ancien chenal abandonné par la rivière, devenu une annexe hydraulique où l’eau stagne et où la vie se diversifie.
• Ripisylve : Végétation forestière riveraine associée aux petits cours d’eau, influencée par les dynamiques hydrologiques locales.
• Forêt alluviale pionnière : Type de forêt alluviale installée en premier après les perturbations, dominée par des espèces de bois tendre adaptées aux crues.

📝 Points essentiels

• Les zones humides continentales incluent des habitats fluviaux (îlots, grèves, berges) et des zones humides annexes comme prairies inondables, bras morts et ripisylves.
• Les forêts alluviales sont sélectionnées par la perturbation régulière des crues, avec des espèces typiques comme aulne, frêne, peuplier noir et saules.
• On distingue plusieurs âges/situations de forêts alluviales : pionnières de bois tendre, post-pionnières de transition, matures de bois dur, et forêts galeries des petits cours d’eau.
• Les prairies inondables sont des milieux plats riches en alluvions, immergés une grande partie de l’année puis asséchés en été.
• La survie des espèces végétales dépend d’une inondation hivernale, et la flore montre souvent une signature nitrophile liée aux dépôts des crues.
• Les bras morts proviennent du déplacement des chenaux : des chenaux se forment, disparaissent puis réapparaissent, et les anciens chenaux deviennent des annexes fluviales à eau peu profonde et stagnante.

💡 Astuce mémo

Crues = sélection (forêt alluviale), Hiver = survie (prairie inondable), Chenal abandonné = stagnation puis comblement (bras mort).

📖 3. Zones humides alluviales et forêts alluviales

🔑 Notions clés & Définitions

• Zones humides alluviales : Zones humides installées sur des terrasses alluviales humides, près de cours d’eau lents, où l’eau et la végétation façonnent des sols particuliers.
• Forêts alluviales : Formations végétales denses des zones alluviales, dominées par des graminées sociales ou des dicotylédones coloniales, adaptées à une submersion temporaire.
• Submersion temporaire : Période d’inondation plus ou moins longue qui conditionne la composition végétale et le fonctionnement du milieu alluvial.
• Prairies humides : Zones alluviales colonisées par des plantes adaptées à l’humidité, avec une végétation dominée par des espèces comme Molinia caerulea ou Caltha palustris.
• Tourbières : Zones humides où l’eau stagnante pauvre en oxygène ralentit la décomposition de la litière végétale, entraînant l’accumulation de tourbe.

📝 Points essentiels

• Les zones humides alluviales se développent sur des terrasses alluviales humides, près de cours d’eau lents, ou sur des replats détrempés parfois parcourus par des ruisseaux ou par remontées de nappe.
• Elles sont constituées de formations végétales denses, de hauteur moyenne à assez haute, pouvant atteindre 1,50 m.
• La végétation est dominée par des graminées sociales ou des dicotylédones coloniales.
• La végétation est façonnée par une submersion temporaire et par des cycles de pâturage et de fauche.
• La présence d’eau peut venir de la crue d’une rivière ou de remontées de la nappe phréatique.
• La composition végétale dépend de l’humidité, de l’acidité et des éléments nutritifs (azote, phosphore…).

💡 Astuce mémo

Alluvial = Eau + Végétation dense : crue/nappe → submersion temporaire → graminées sociales ou dicotylédones coloniales.

📖 4. Prairies humides et bras morts fluviaux

🔑 Notions clés & Définitions

• Prairies humides : Milieux humides dominés par une végétation herbacée, souvent utilisés par de nombreuses espèces d’oiseaux, notamment migrateurs.
• Espèces pionnières : Groupes d’espèces capables de coloniser rapidement un milieu humide nouvellement disponible, avant l’installation d’une communauté plus stable.
• Prés salés : Zones végétalisées des estuaires, recouvertes seulement lors des grandes marées et adaptées à la salinité.
• Lagunes : Plans d’eau côtiers peu profonds (1 à 10 m) connectés à la mer par un chenal ou par percolation sous un cordon de galets.
• Marais saumâtres : Zones proches des lagunes mais sans phases d’hypersalinité dues à l’évaporation.

📝 Points essentiels

• Les prairies humides sont fréquentées par les oiseaux migrateurs, avec quelques espèces pionnières capables d’y s’installer en premier.
• Les prés salés se situent en partie haute des estuaires et ne sont recouverts que lors des grandes marées.
• La végétation des prés salés est dense et halophile, donc résistante au sel et à l’immersion périodique.
• Les lagunes ont une profondeur de 1 à 10 m et les échanges avec la mer se font soit via un chenal remonté par la marée, soit par percolation sous un cordon de galets.
• Les apports d’eau douce aux lagunes varient fortement dans le temps.
• Les marais saumâtres restent proches des lagunes mais ne connaissent pas d’hypersalinité liée à l’évaporation.

💡 Astuce mémo

Prés salés = “grandes marées seulement” + “sel toléré” (halophile).

📖 5. Tourbières : formation, conditions et espèces

🔑 Notions clés & Définitions

• Tourbière : Écosystème humide dominé par l’accumulation de matière organique partiellement décomposée, formant de la tourbe.
• Tourbe : Matière organique accumulée dans les tourbières, issue de la production végétale et de sa décomposition incomplète.
• Milieu saturé en eau : Condition hydrologique où les sols restent gorgés d’eau, limitant l’oxygénation et favorisant certains processus microbiens.
• Bactéries hétérotrophes : Micro-organismes qui tirent leur énergie et leur carbone de la matière organique disponible dans le milieu.

📝 Points essentiels

• Le drainage ou le défrichement des zones humides peut libérer le carbone organique stocké vers le CO2 atmosphérique.
• Les zones humides éliminent N et P via des processus physiques, chimiques et biologiques se déroulant dans l’eau, le biote, la litière et le sol.
• La dénitrification est le processus majeur et durable d’élimination de l’azote dans les zones humides, avec production de N2 gazeux.
• La dénitrification est surtout réalisée par des bactéries hétérotrophes qui ont besoin d’une source de carbone (issue des plantes) pour croître et produire l’énergie.
• La dénitrification nécessite des sols saturés en eau, des temps de résidence longs, des milieux riches en matière organique et des températures élevées.
• Le phosphore est éliminé principalement par sédimentation (P particulaire) et par sorption/précipitation pour le P dissous, avec une capacité de stockage limitée dans les zones humides.

💡 Astuce mémo

Dénitrification = « N2 sort » : sols saturés + carbone + temps long + chaleur.

📖 6. Prairies humides : végétation et cycles d’inondation

🔑 Notions clés & Définitions

• Prairies humides : Zones humides où la végétation est adaptée à des sols saturés ou submergés, avec une hydrologie variable liée aux inondations.
• Plantes hydro/hygrophiles : Plantes vasculaires adaptées aux conditions d’immersion et de saturation en eau, ainsi qu’aux milieux pauvres en oxygène.
• Processus anaérobies : Environnements où l’absence d’oxygène dissous favorise des transformations chimiques et biologiques sans respiration aérobie.
• Sédimentation du phosphore : Mécanisme physique d’élimination du phosphore particulaire par dépôt des particules au fond.
• Sorption et précipitation du phosphore : Mécanismes d’accumulation du phosphore dissous dans les sédiments via fixation sur des oxydes/hydroxydes puis formation de phosphates.

📝 Points essentiels

• Les zones humides partagent trois traits : sols submergés ou saturés, dominance de processus anaérobies, présence de plantes hydro/hygrophiles adaptées aux conditions immergées.
• Le phosphore est éliminé surtout par des processus physiques et chimiques, avec le phosphore particulaire retiré principalement par sédimentation.
• La végétation favorise la sédimentation en ralentissant l’eau, ce qui augmente le dépôt des particules.
• Le phosphore dissous (phosphate) s’accumule rapidement dans les sédiments par sorption sur oxydes et hydroxydes d’aluminium et de fer, puis par précipitation en phosphates d’aluminium, de fer et de calcium.
• Les zones humides peuvent contenir une quantité limitée de P, ce qui limite l’accumulation totale à l’échelle du système.

💡 Astuce mémo

Végétation = frein à l’eau → plus de dépôt (sédimentation) ; phosphate dissous = accroché puis précipité dans les sédiments.

📖 7. Zones humides marines : vasières et estuaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Vasière : Une zone humide marine littorale dominée par des sédiments fins, souvent soumise aux marées et à des immersions répétées.
• Estuaire : Un milieu de transition entre rivière et mer, où se mélangent eaux douces et eaux marines.
• Hydropériode : La durée et la fréquence des périodes d’inondation qui contrôlent les apports, les exports et le stress des organismes.
• Conditions anoxiques : Un état où l’oxygène dissous devient insuffisant, ce qui modifie fortement les réactions biogéochimiques des sols saturés.
• Hygrophyte : Une plante terrestre hygrophile issue de milieux humides, parfois temporairement inondés, mais non strictement aquatique.

📝 Points essentiels

• Dans les sols saturés, la consommation d’O2 par les micro-organismes dépasse souvent sa diffusion, ce qui favorise l’anoxie.
• Les conditions anoxiques modifient fortement les cycles du carbone, de l’azote, du phosphore et du soufre dans les zones humides.
• Les « pulses » hydrologiques (inondations) influencent la productivité via le rapport apports en nutriments vs stress d’inondation.
• Si les apports sont élevés et le stress modéré, l’inondation apporte eau, sédiment et nutriments tout en retirant déchets et toxines, ce qui augmente la productivité.
• Des inondations permanentes ou trop longues réduisent les apports, installent l’anoxie et diminuent la décomposition/recyclage microbien, favorisant l’accumulation de matière organique.
• Des inondations rares mais intenses peuvent réduire la productivité : plus de nutriments sont exportés que déposés et la richesse spécifique diminue.

💡 Astuce mémo

Anoxie = O2 consommé plus vite que diffusé ; Productivité = apports élevés + stress modéré (sinon export ou accumulation).

📖 8. Fonctions biogéochimiques : cycle de l’azote

🔑 Notions clés & Définitions

• Cycle de l’azote : Cycle biogéochimique qui transforme l’azote entre formes minérales et organiques dans les écosystèmes.
• Stress hydrique en ZH : Stress lié à l’hydrologie variable des zones humides, qui impose alternance d’immersion et de dessèchement.
• Anoxie : Condition où la respiration aérobie est limitée, entraînant accumulation de métabolites toxiques et baisse de l’assimilation des nutriments.
• Aérenchyme : Tissu aérifère formant des canaux dans les racines de certaines plantes, permettant l’échange de gaz entre la pousse et les racines.
• Hélophyte : Plante aquatique à fleurs enracinée dans la vase, dont les feuilles restent au-dessus de la ligne de flottaison.

📝 Points essentiels

• Dans les zones humides (ZH), l’hydrologie variable provoque un stress hydrique par immersion puis dessèchement.
• L’anoxie réduit la respiration aérobie, favorise l’accumulation de métabolites toxiques et limite l’assimilation des nutriments.
• Dans les ZH littorales, la salinité crée un stress osmotique.
• La faible profondeur de l’eau amplifie les fluctuations de température.
• Dans les tourbières ombrotrophes, l’apport en N et P est limité, ce qui limite la productivité.
• En conditions hypoxiques, l’augmentation de composés comme l’éthylène déclenche des modifications menant à la formation d’aérenchyme.

💡 Astuce mémo

Anoxie = respiration bloquée + toxiques qui s’accumulent + nutriments qui n’entrent plus.

📖 9. Fonctions biogéochimiques : cycle du phosphore

🔑 Notions clés & Définitions

• Cycle du phosphore : Cycle biogéochimique décrivant les transferts du phosphore entre roches, sols, eaux et êtres vivants.
• Phosphore soluble : Forme du phosphore présente dans l’eau sous des états dissous, disponible pour l’assimilation par les organismes.
• Phosphore particulaire : Fraction du phosphore liée aux particules, qui peut être transportée puis relarguée lors de changements du milieu.
• Assimilation végétale du phosphore : Processus par lequel les plantes incorporent le phosphore disponible pour construire leurs tissus et soutenir la croissance.

📝 Points essentiels

• Le phosphore circule entre compartiments minéraux et biologiques via des formes dissoutes et des formes associées aux particules.
• La disponibilité du phosphore dépend des transformations chimiques du milieu et de la capacité à libérer ou retenir le phosphore.
• Les plantes utilisent le phosphore disponible pour produire biomasse, ce qui relie directement le cycle du phosphore à la productivité des écosystèmes.
• Dans les milieux aquatiques, le phosphore peut être transporté et redistribué par les particules, puis devenir à nouveau accessible.
• Les conditions du milieu (notamment l’état chimique de l’eau et des sédiments) influencent la part de phosphore réellement utilisable par les organismes.

💡 Astuce mémo

Phosphore = « P » qui passe de la roche aux plantes puis à l’eau, en alternant dissous et particules.

📖 10. Fonctions écologiques : productivité et habitats

🔑 Notions clés & Définitions

• Carnivorie des plantes de tourbières : Adaptation des plantes des milieux pauvres en nutriments où la capture d’insectes compense le manque d’azote et parfois de phosphore.
• Droséras : Genre de plantes carnivores dont les feuilles piègent les insectes grâce à des poils glanduleux et des sécrétions collantes.
• Plantes halophiles : Plantes capables de vivre en milieu salé grâce à des mécanismes qui limitent les effets du stress osmotique.
• Stress osmotique : Déséquilibre lié aux différences de concentration en sels entre le milieu et la plante, qui détermine le sens des mouvements d’eau.
• Réduction de la transpiration : Ensemble de traits qui diminue les pertes d’eau chez les plantes exposées à une salinité ou une sécheresse accentuées.

📝 Points essentiels

• Dans les tourbières, la croissance végétale est souvent limitée par l’apport en N, parfois par le P ou les deux, avec des apports très faibles dans les eaux de précipitation et les eaux souterraines.
• Chez les plantes carnivores de ces zones, les racines servent surtout à la fixation et à l’hydratation, tandis que les nutriments proviennent des proies capturées (insectes).
• Chez les droséras, les feuilles (6–10 cm) réagissent aux stimulations mécaniques et chimiques et portent des poils glanduleux sécrétant une substance mucilagineuse qui attire et engluent les insectes.
• Après la capture chez les droséras, les poils se recourbent vers le limbe et les insectes peuvent être digérés par des enzymes protéolytiques.
• En Europe, trois espèces de droséras sont citées : Drosera rotundifolia, Drosera anglica et Drosera intermedia.
• Le stress osmotique en zones littorales salées peut être très fort car l’osmose déplace l’eau du milieu le plus dilué vers le plus concentré, ce qui peut conduire à un dessèchement si le milieu est trop salé pour la racé

💡 Astuce mémo

N-P bas → proies; Osmose : dilué→concentré; Droséra : poils collants + recourbement + enzymes.

📖 11. Caractéristiques générales des zones humides

🔑 Notions clés & Définitions

• Tissu hydrophile : Un tissu capable de se gorger d’eau quand la ressource est disponible, ce qui conditionne le fonctionnement des zones humides.
• Adaptations aux fluctuations de salinité : Un ensemble de réponses morpho-physiologiques qui permettent de maintenir l’équilibre hydrique et ionique malgré les variations de salinité.
• Stress osmotique : Une contrainte liée à l’écart de salinité entre le milieu et le cytoplasme, qui perturbe l’équilibre eau-sels chez les organismes.
• Hydropériode variable : Une alternance imprévisible entre phases d’inondation et d’assèchement qui impose des stratégies de survie et de reproduction.
• Banque d’œufs : Un réservoir d’œufs enfouis dans le sédiment, capable de préserver la persistance des populations pendant les périodes défavorables.

📝 Points essentiels

• Les zones humides reposent sur un tissu capable de se charger en eau lorsque la ressource est accessible.
• Face à la salinité, les cellules peuvent augmenter la salinité du cytoplasme pour conserver une pression osmotique compatible.
• Les organismes utilisent des flux membranaires spécifiques pour limiter la sortie d’eau et l’entrée de sels.
• La perméabilité de la membrane cellulaire peut être ajustée selon le niveau de pression osmotique.
• Les organismes peuvent concentrer activement des sels et, selon les cas, les excréter pour stabiliser l’équilibre interne.
• Dans les mares temporaires, l’hydropériode est variable avec assèchement et imprévisibilité, ce qui impose des stratégies de continuité des populations.

💡 Astuce mémo

Hydropériode = Inondation puis Assèchement → survie via œufs en banque.

📖 12. Facteurs abiotiques : hydrologie, oxygène et nutriments

🔑 Notions clés & Définitions

• Hydropériode : L’hydropériode correspond à la durée pendant laquelle un milieu aquatique reste en eau, et elle conditionne la survie et la croissance des organismes.
• Hydrologie variable : L’hydrologie variable désigne des fluctuations de niveau d’eau (assèchement, imprévisibilité) qui rendent le milieu instable pour les espèces aquatiques.
• Stress osmotique : Le stress osmotique est une contrainte liée à la salinité qui perturbe l’équilibre hydrique des organismes en milieu littoral.
• Température en faible profondeur : La température en faible profondeur correspond à des variations thermiques plus marquées, car l’eau peu profonde réagit davantage aux conditions externes.
• Nutriments disponibles : Les nutriments disponibles sont les ressources minérales et organiques du milieu qui soutiennent la croissance, avec des effets différents selon la durée de l’eau.

📝 Points essentiels

• Sous climats humides, le risque d’hydropériode trop courte est moindre, ce qui favorise des trajectoires de croissance moins contraintes par le temps.
• Dans des milieux à hydropériode courte et imprévisible, les espèces à croissance lente sont plus exposées au risque de ne pas achever leur développement avant l’assèchement.
• Les espèces à croissance rapide peuvent profiter d’une hydropériode brève en réalisant leur développement plus vite, ce qui réduit leur vulnérabilité au manque de temps.
• En zones humides, l’hydrologie variable combine assèchement et imprévisibilité de la durée en eau, ce qui rend les conditions difficiles à anticiper.
• En zones humides littorales, la salinité impose un stress osmotique, et la température fluctue davantage en raison de la faible profondeur de l’eau.

💡 Astuce mémo

Hydrologie = durée d’eau ; croissance lente = pari risqué quand l’eau disparaît vite.

📊 Tableaux de synthèse

Typologie SDAGE (France métropolitaine)

Alimentation en eau et typologie des ZH

⚠️ Pièges & confusions fréquents

1. Confondre la définition française (terrains inondés/gorgés + plantes hygrophiles) avec la définition Ramsar (marais/tourbières/eaux + eau stagnante/courante + mer ≤ 6 m).
2. Croire que “anoxie” signifie absence totale d’eau : c’est un manque d’oxygène dissous dans des sols saturés, qui modifie les cycles biogéochimiques.
3. Inverser les rôles du N et du P : dans le cours, la dénitrification élimine surtout l’azote (N2), tandis que le phosphore est éliminé surtout par sédimentation et sorption/précipitation.
4. Penser que la végétation “consomme” directement le phosphore : le cours insiste sur l’élimination via processus physiques/chimiques (sédimentation, sorption/précipitation) et sur le rôle de frein de l’eau.
5. Mélanger hydropériode et hydrologie variable : l’hydropériode décrit durée/fréquence des périodes d’inondation, alors que l’hydrologie variable renvoie aux fluctuations de niveau d’eau (assèchement/imprévisibilité).
6. Dire que la productivité augmente toujours avec l’inondation : le cours distingue apports élevés + stress modéré (↑ productivité) vs inondations trop longues (↓ décomposition/recyclage) ou rares/intenses (export > dépôt,
7. Oublier que la dénitrification nécessite des conditions précises : sols saturés, temps de résidence longs, milieux riches en matière organique et températures élevées, et une source de carbone pour les bactéries hétérot.

✅ Checklist Examen

1. Définir une zone humide selon le Code de l’environnement (art. L.211-1) et selon Ramsar, en citant les critères communs et les éléments spécifiques (dont mer ≤ 6 m).
2. Expliquer pourquoi la délimitation des zones humides est controversée (scientifiques/gestionnaires/juristes/politiques) et citer au moins un facteur rendant la délimitation difficile (périodes permanentes vs temporaires,
3. Lister les types de zones humides continentales du cours (forêts alluviales, prairies inondables, bras morts/annexes fluviales, tourbières) et donner pour chacun une caractéristique écologique clé.
4. Pour les forêts alluviales, relier perturbation des crues + nappe phréatique proche + espèces typiques, et distinguer les âges/situations (pionnières de bois tendre, post-pionnières, matures de bois dur, forêts galeries)
5. Pour les prairies inondables, décrire la position (limite lits majeurs/mineurs), le régime d’inondation (eau douce et courante une grande partie de l’année + assèchement estival) et le rôle des espèces nitrophiles et de
6. Pour les bras morts, expliquer l’origine (déplacement des chenaux au gré des crues), la conséquence (eau stagnante peu profonde) et l’évolution (comblement par alluvions et matière organique vers milieu marécageux puis
7. Définir une tourbière et la formation de la tourbe : conditions (eau stagnante pauvre en oxygène, anaérobiose) et conséquence sur la décomposition (lente et partielle).
8. Décrire les zones humides marines du cours : vasières (partie basse, inondée à chaque marée, peu de végétation apparente) et prés salés (partie haute, grandes marées seulement, végétation halophile).
9. Décrire lagunes et marais saumâtres : profondeur (1–10 m), échanges avec la mer (chenal remonté par la marée ou percolation sous cordon de galets), variabilité des apports d’eau douce, et absence d’hypersalinité pour les
10. Expliquer les principales fonctions des ZH : hydrologiques (régulation des débits, recharge des nappes et soutien à l’étiage) et biogéochimiques/écologiques (séquestration carbone, élimination nutriments, habitats/corrid
11. Décrire le cycle de l’azote tel que présenté : assimilation végétale (printemps-été), stockage temporaire, et les processus majeurs (ammonification, nitrification, dénitrification) avec conditions de la dénitrification (
12. Décrire l’élimination du phosphore : rôle des processus physiques/chimiques, sédimentation du P particulaire, sorption/précipitation du phosphate, et idée que la capacité de stockage est limitée (quantité limitée de P).
13. Présenter les 3 points communs des ZH (sols submergés/saturés, processus anaérobies dominants, plantes hydro/hygrophiles adaptées) puis relier hydrologie variable, anoxie et stress osmotique aux facteurs de stress du
14. Expliquer le rôle de l’hydropériode/pulses hydrologiques sur la productivité (apports élevés + stress modéré vs inondations trop longues vs rares/intenses) et donner la logique “apports vs stress”.