Hoja de repaso: Développement embryonnaire : étapes clés

📋 Plan du Cours

1. Phases du développement embryonnaire
2. Modes de développement oviparité et viviparité
3. Types d’espèces selon la reproduction sexuée
4. Segmentation gastrulation organogenèse et ontogenèse
5. Fécondation blocage de la polyspermie
6. Rotation d’équilibration et réaction de symétrisation
7. Segmentation du xénope holoblastique radiaire
8. Gastrulation et formation de la gastrula
9. Neurulation plaque neurale et tube neural
10. Mésoderme chorde somites et cœlome
11. Stade bourgeon caudal et éclosion
12. Développement des mammifères et annexes embryonnaires

📖 1. Phases du développement embryonnaire

🔑 Notions clés & Définitions

• Segmentation ou clivage : La segmentation est une série de divisions cellulaires sans augmentation de taille, qui prépare l’embryon au stade blastula.
• Blastula : La blastula est un stade transitoire formé d’un assemblage de cellules diploïdes issu des divisions de segmentation.
• Gastrulation : La gastrulation correspond à l’apparition de mouvements cellulaires qui réorganisent l’embryon et mènent au stade gastrula.
• Gastrula : La gastrula est le stade atteint en fin de gastrulation, où les cellules sont organisées en deux ou trois feuillets embryonnaires.
• Organogenèse : L’organogenèse est la formation des organes à partir de la modification et de la spécialisation des feuillets embryonnaires.

📝 Points essentiels

• La segmentation produit des divisions sans croissance et conduit à la blastula.
• La blastula correspond à un assemblage de cellules diploïdes.
• La segmentation s’accompagne d’une forte diminution de l’activité mitotique.
• La gastrulation est caractérisée par des mouvements morphogénétiques entre cellules issues de la segmentation.
• En fin de gastrulation, l’embryon devient une gastrula organisée en 2 ou 3 feuillets embryonnaires.
• L’organogenèse transforme les feuillets embryonnaires pour former les organes.

💡 Astuce mémo

Segmentation → Blastula (diviser sans grandir) ; Gastrulation → Gastrula (mouvements + feuillets) ; Organogenèse → organes.

📖 2. Modes de développement oviparité et viviparité

🔑 Notions clés & Définitions

• Granules corticaux : Granules cytoplasmiques issues du cortex, situées sous la membrane plasmique, qui participent au blocage de la polyspermie après fécondation.
• Membrane vitelline : Membrane de l’ovotide située au-dessus de la membrane plasmique, qui devient la base de la membrane de fécondation après activation.
• Gangue gélatineuse : Couche externe riche en composés glucidiques, hydrophiles, qui protège l’ovotide et constitue la première cible rencontrée par le spermatozoïde.
• Globule polaire : Petite structure située entre la membrane plasmique et la membrane vitelline, impliquée dans l’élimination d’un lot de chromosomes.
• Réaction acrosomique : Réponse du spermatozoïde déclenchée après reconnaissance de la gangue gélatineuse, avec libération d’enzymes et réorganisation de l’acrosome.

📝 Points essentiels

• La gangue gélatineuse, riche en sucres hydrophiles, attire l’eau de mer et gonfle fortement pour protéger l’ovotide contre l’environnement immédiat.
• Le globule polaire permet d’éliminer un lot de chromosomes, situé entre membrane plasmique et membrane vitelline de l’ovotide.
• La rencontre ovotide–spermatozoïde combine hasard et chimotactisme via une molécule attractive de 14 AA produite en très faible quantité (nanomolaire) formant un gradient décroissant.
• Les spermatozoïdes reconnaissent des composés de la gangue gélatineuse, notamment la FSG, grâce à des récepteurs membranaires sur la tête du spermatozoïde, ce qui limite la reproduction croisée.
• La réaction acrosomique implique l’exocytose du contenu de l’acrosome (hydrolases) pour détruire localement la gangue gélatineuse.
• La polymérisation de l’actine G en actine F provoque le retournement de l’acrosome en “doigts de gants” et expose des protéines comme la bindine à l’extérieur pour la liaison ligand–récepteur.

💡 Astuce mémo

Gangue→FSG→Acrosome: enzymes + actine F + bindine = entrée guidée.

📖 3. Types d’espèces selon la reproduction sexuée

🔑 Notions clés & Définitions

• Amphimixie : Phénomène de fusion des deux noyaux haploïdes pour rétablir la diploïdie et former le zygote.
• Pronucleus haploïde : Noyau haploïde issu du gamète qui migre vers l’autre pronucleus avant leur fusion.
• Globules polaires : Structures émises au pôle animal pour éliminer un lot chromosomique et obtenir une haploïdie.
• Segmentation holoblastique radiaire : Type de segmentation où la division touche toute la cellule et produit des blastomères empilés en “radiaire”.
• Blastocèle : Cavité remplie d’eau créée pendant la segmentation, qui repousse les blastomères vers la périphérie.

📝 Points essentiels

• Les pronucléis mâle et femelle migrent l’un vers l’autre puis fusionnent par amphimixie pour former le zygote.
• Les asters issus du centrosome mâle participent à l’organisation mitotique et au devenir du centriole.
• L’ADN du spermatozoïde, très compacté par des protamines, doit être décompacté par des histones avant la première division.
• Les pigments de l’ovotide se redistribuent après fécondation et se concentrent sur l’hémisphère végétatif.
• La segmentation holoblastique radiaire forme des blastomères dont l’orientation est conventionnellement interprétée avec le pôle animal en haut sur les images.
• Premier plan de division méridien : il intervient environ 1h30 après la fécondation et les fuseaux sont orthogonaux au plan de coupure; on obtient 2 blastomères au départ puis 4 au plan suivant, 8 au troisième plan et 16

💡 Astuce mémo

AmphiMixie = “fusion des deux noyaux” pour repasser en diploïdie (M + F → zygote).

📖 4. Segmentation gastrulation organogenèse et ontogenèse

🔑 Notions clés & Définitions

• Assise végétative 2 VEG 2 : Assise cellulaire du pôle végétatif qui contribue à des tissus mésodermiques impliqués dans la formation d’organes internes.
• Micromères : Petites cellules du pôle végétatif qui participent à la formation du mésoderme et à des structures mésenchymateuses et cœlomiques.
• Hatching enzymes : Protéines exprimées par les cellules de l’hémisphère animal qui dégradent la membrane de fécondation lors de l’éclosion.
• Couche hyaline : Couche extracellulaire formée après déversement des granules corticaux, jouant un rôle dans l’invagination pendant la gastrulation.
• Archentéron : Tube digestif primitif issu de l’invagination au cours de la gastrulation, qui deviendra le tube digestif.

📝 Points essentiels

• En fin de segmentation, chaque blastomère porte un cil mobile, et les cellules de l’hémisphère animal expriment des hatching enzymes pour permettre l’éclosion.
• Les battements ciliaires éliminent la gangue gélatineuse tandis que les enzymes dégradent la membrane de fécondation, ce qui libère les cellules pour la croissance.
• La gastrulation commence par l’aplatissement de la plaque végétative, lié à des changements d’affinité des micromères pour la couche hyaline, la lame basale et la MEC.
• Les micromères passent d’un état épithélial à un état mésenchymateux et migrent vers le blastocèle (ingression) pour former le mésenchyme primaire.
• Le mésenchyme primaire fusionne en un synticium, puis des spicules calcaires se forment pour constituer le squelette larvaire de l’oursin.
• En parallèle, l’assise végétative 2 s’invagine grâce à la sécrétion de chondroïtine sulfate, ce qui gonfle la couche hyaline interne et courbe l’ensemble vers l’intérieur (invagination).

💡 Astuce mémo

Éclosion = enzymes (membrane) + cils (gangue) ; Gastrulation = plaque végétative (aplatissement) + VEG 2 (invagination).

📖 5. Fécondation blocage de la polyspermie

🔑 Notions clés & Définitions

• Polyspermie : La polyspermie correspond à la pénétration de plusieurs spermatozoïdes dans un même ovocyte, ce qui perturbe le caryotype embryonnaire.
• Membrane de fécondation : La membrane de fécondation est une barrière formée après l’entrée du spermatozoïde, qui isole l’œuf fécondé du milieu extérieur.
• Granules corticaux : Les granules corticaux sont des granules de l’ovocyte qui libèrent leur contenu dans l’espace périvitellin lors de la fécondation.
• Barrière infranchissable : La barrière infranchissable est la structure créée dans l’espace périvitellin après déversement des granules corticaux, empêchant l’entrée d’autres spermatozoïdes.
• Trainée spermatique : La trainée spermatique est la trace pigmentaire entraînée par la progression du pronucléus mâle vers le pronucléus femelle.

📝 Points essentiels

• La fécondation chez le xénope est externe : le mâle se cramponne à la femelle (amplexus lombaire) et dépose son sperme sur les œufs.
• L’entrée du noyau du spermatozoïde déclenche la fin de la méiose II, produisant le 2e globule polaire et un œuf fécondé.
• La formation de la membrane de fécondation survient pendant la fécondation et participe à l’isolement de l’œuf.
• Les granules corticaux de l’ovocyte II déversent leur contenu dans l’espace périvitellin, créant une barrière infranchissable pour d’autres spermatozoïdes.
• L’œuf fécondé devient diploïde, mais chez le xénope il est décrit comme allo-tétraploïde avec 4 paires de chromosomes homologues.
• Le pronucléus mâle progresse vers le pronucléus femelle en entraînant une couche de pigment : c’est la trainée spermatique.

💡 Astuce mémo

Polyspermie bloquée : granules corticaux → espace périvitellin → barrière infranchissable.

📖 6. Rotation d’équilibration et réaction de symétrisation

🔑 Notions clés & Définitions

• Axes de polarité : En embryologie, les axes de polarité décrivent deux directions opposées qui organisent l’orientation de l’embryon.
• Calotte pigmentaire : La calotte pigmentaire est une région pigmentée dont le basculement entraîne une réorganisation des territoires corticaux.
• Hémisphère végétatif : L’hémisphère végétatif correspond à la zone riche en vitellus où les réserves ne se déplacent pas lors du basculement de la calotte.
• Centre organisateur : Le centre organisateur est la zone à partir de laquelle se met en place l’organisation tissulaire.
• MBT mid blastula transition : La MBT est la transition de la blastula où l’embryon passe d’une prolifération sans croissance interphasique à une phase avec croissance entre divisions.

📝 Points essentiels

• Deux axes de polarité structurent l’embryon : antéro-postérieur et dorso-ventral, même si l’embryon est constitué d’une seule cellule au départ.
• Quand la calotte pigmentaire bascule, les réserves vitellines restent dans l’hémisphère végétatif et seules les parties corticales basculent.
• La mise en place des tissus démarre à partir du centre organisateur, tandis que les mouvements de gastrulation ne concernent que la blastula.
• Chez le xénope, la segmentation est holoblastique totale et radiaire, avec une première division 6 h après la ponte ovulaire (1 h 30 après la fécondation) à 22°C.
• Le 1er plan de division est méridien et coupe le croissant gris en deux parties égales pour donner deux blastomères.
• Le 2e plan de division est méridien perpendiculaire au 1er et produit quatre blastomères de tailles identiques, avec deux ventraux et deux dorsaux; le 3e plan est latitudinal décalé vers le pôle animal à cause de la carg

📖 7. Segmentation du xénope holoblastique radiaire

🔑 Notions clés & Définitions

• Blastocèle : Espace interne de l’embryon qui se réduit progressivement pendant la gastrulation par repoussement des cellules vers l’intérieur.
• Blastopore : Ouverture de la gastrulation qui reste une petite fente en fin de processus et communique avec l’archentéron.
• Chorda-mésodermique : Masse de cellules qui s’internalisent après la mise en place de la blastocèle et qui donnera la chorde.
• Bouchon vitellin : Masse issue du massif endodermique qui bouche l’archentéron et sert de repère pour suivre les stades de la gastrulation.
• Neuro-ectoderme : Partie dorsale de l’ectoderme qui initie la formation du système nerveux lors de la neurulation.

📝 Points essentiels

• Si une blastocèle existe, elle est repoussée à l’opposé du blastopore, puis elle se réduit et peut disparaître au cours de la gastrulation.
• Les cellules chorda-mésodermiques s’internalisent et sont à l’origine de la chorde.
• Une partie du massif endodermique forme le bouchon vitellin qui bouche l’archentéron.
• L’épibolie repousse progressivement les cellules du bouchon vitellin à l’intérieur de l’embryon de façon passive.
• En fin de gastrulation, il ne subsiste qu’une petite fente blastoporale correspondant à l’anus de l’embryon.
• La gastrulation dure environ 8 heures et la fente blastoporale communique avec l’archentéron.

💡 Astuce mémo

Blastopore = entrée; bouchon vitellin = bouchage; épibolie = refoulement vers l’intérieur.

📖 8. Gastrulation et formation de la gastrula

🔑 Notions clés & Définitions

• Gastrulation : Processus embryonnaire qui réorganise les feuillets et met en place la gastrula, préfigurant l’organisation des tissus et organes.
• Gastrula : Stade embryonnaire où les feuillets se sont réorganisés en structures distinctes, servant de base au développement des organes.
• Feuillet mésodermique : Feuillet embryonnaire qui contribue à de nombreuses structures, notamment via la mise en place de la chorde et des somites.
• Feuillet endodermique : Feuillet embryonnaire qui participe à la formation du tube digestif.
• Feuillet neuro-ectodermique : Partie issue du neuroectoderme qui participe à la formation du tube neural lors des étapes précoces.

📝 Points essentiels

• La gastrulation réorganise les feuillets pour préparer la formation des structures embryonnaires futures.
• Le mésoderme participe à une grande diversité de structures, dont la chorde et l’organisation en somites.
• Les somites se forment à partir du mésoderme somitique et présentent une organisation répétitive le long de l’axe antéro-postérieur.
• Le feuillet endodermique forme le tube digestif, avec des cellules riches en vitellus visibles au niveau digestif.
• Le tube neural et le tube digestif sont reliés par un canal neurentérique, ce qui limite encore les communications avec l’extérieur.
• Le mésoderme se met aussi en place ventralement et latéralement, où il contribue à la formation du cœlome et à la séparation en somatopleure et splanchnopleure.

💡 Astuce mémo

Gastrula = « 3 feuillets en place » : neuro-ectoderme (tube neural) + mésoderme (somites/cœlome) + endoderme (tube digestif).

📖 9. Neurulation plaque neurale et tube neural

🔑 Notions clés & Définitions

• Dépression stomodéale : La dépression stomodéale est un enfoncement initial du futur territoire buccal observé au début du développement embryonnaire.
• Bourgeon caudal : Le bourgeon caudal est une structure postérieure transitoire dont l’âge est repéré en jours après la fécondation et qui porte des membranes protectrices.
• Voile natatoire : Le voile natatoire est un amincissement de l’épiderme localisé dorsal et caudal, observé pendant le développement du bourgeon caudal.
• Membrane de fécondation : La membrane de fécondation est une enveloppe protectrice entourant le bourgeon caudal avant sa libération.
• Gangue gélatineuse : La gangue gélatineuse est une enveloppe gélatineuse protectrice qui entoure le bourgeon caudal avant qu’il ne s’en débarrasse.

📝 Points essentiels

• À H+40, on parle de bourgeon caudal âgé et des contractions musculaires spontanées apparaissent.
• Le cœur commence à battre et la circulation s’établit vers des structures externes, notamment les branchies externes.
• Le voile natatoire correspond à un amincissement de l’épiderme dans la partie postérieure, au niveau dorsal et caudal.
• Le bourgeon caudal est entouré de la membrane de fécondation et de la gangue gélatineuse tout au long de la phase décrite.
• Au stade de bourgeon caudal, les yeux apparaissent.
• Après J+2, le bourgeon « éclôt » en se débarrassant de ses membranes grâce à ses mouvements musculaires et se fixe au milieu via un organe adhésif.

💡 Astuce mémo

Caudal = yeux + voile + membranes : H+40 (caudal âgé) puis J+2 (éclôt).

📖 10. Mésoderme chorde somites et cœlome

🔑 Notions clés & Définitions

• Discoblastula : Stade de développement où un disque cellulaire repose sur une masse de vitellus non segmentée, avec une cavité sous-germinale en formation.
• Aire pellucide : Région centrale du disque embryonnaire qui repose sur une cavité et sert de point de départ aux mouvements de délimitation des feuillets.
• Aire opaque : Zone périphérique du disque, constituée de cellules très serrées, qui participe à la formation du rempart germinatif.
• Nœud primitif de Hensen : Extrémité antérieure de la ligne primitive, structure repère du début des migrations cellulaires pendant la gastrulation.
• Mésoderme para-axial : Mésoderme issu de l’immigration le long de la ligne primitive qui donne naissance aux somites.

📝 Points essentiels

• La segmentation du poulet est méroblastique et discoïde, car elle ne segmente que la cicatricule (disque renfermant l’embryon).
• La discoblastula présente une aire pellucide centrale et une cavité sous-germinale (blastocèle primaire) avant la mise en place des feuillets.
• La délimitation à partir de l’aire pellucide forme des îlots d’hypoblaste primaire puis secondaire, tandis que l’épiblaste correspond à la zone pellucide après délimitation.
• La gastrulation commence par un épaississement postérieur, le croissant de Koller, prémisse de la ligne primitive qui s’étend sur 50–75% de l’aire pellucide.
• La ligne primitive se termine en avant au nœud de Hensen, et son creusement en sillon primitif organise la convergence et l’entrée des cellules en profondeur.
• Les cellules à l’origine de l’endoderme migrent les premières à partir d’environ la 10e heure depuis le nœud de Hensen, en se dirigeant vers l’avant latéralement et en repoussant l’hypoblaste vers l’extra-embryonnaire (p

💡 Astuce mémo

Koller → Ligne primitive → Hensen : les migrations commencent en arrière et s’organisent vers l’avant.

📖 11. Stade bourgeon caudal et éclosion

🔑 Notions clés & Définitions

• Repli céphalique : Repli embryonnaire antérieur qui englobe une partie de la tête et implique l’ectoderme et la somatopleure extra-embryonnaire.
• Repli postérieur : Repli embryonnaire plus tardif qui, avec le repli céphalique, converge et fusionne pour fermer la cavité amniotique.
• Cavité amniotique : Espace intra-embryonnaire bordé par l’amnios et rempli de liquide amniotique, assurant protection et différenciation aquatique/terrestre.
• Vésicules primitives du cerveau : Trois vésicules initiales du cerveau qui se réorganisent ensuite en cinq vésicules cérébrales.
• Diverticule allantoïdien : Annexe embryonnaire postérieure formée à partir d’endoderme extra-embryonnaire, doublé par la splanchonpleure extra-embryonnaire.

📝 Points essentiels

• Les premières paires de somites apparaissent à partir de 20 h d’incubation, puis une paire se forme par heure.
• La soudure antérieure entraîne la formation du cerveau vers la 30e heure, avec 3 vésicules prosencéphale, mésencéphale et rhombencéphale.
• Les vésicules otiques (audition) sont déjà formées au stade décrit.
• La fusion des replis céphalique et postérieur ferme la cavité amniotique vers 96 h.
• L’amnios bordant la cavité amniotique est constitué d’ectoderme et de somatopleure extra-embryonnaire.
• Le liquide amniotique sert de marqueur de différenciation entre développement aquatique et terrestre.

💡 Astuce mémo

Céphalique vite → Postérieur rejoint : fusion → Amnios ferme à 96 h.

📖 12. Développement des mammifères et annexes embryonnaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Éclosion : L’éclosion est la sortie de l’embryon de la zone pellucide une fois l’œuf arrivé dans la lumière utérine.
• Nidation : La nidation est la fixation de l’embryon à la paroi utérine, réalisée vers le 5e jour grâce aux cellules du trophectoderme.
• Ligne primitive : La ligne primitive est la structure qui matérialise le début de la gastrulation et organise la formation des feuillets.
• Neurulation : La neurulation est la mise en place du tube neural, associée à la régionalisation du mésoderme et initiée vers 7,5 jours.
• Annexes embryonnaires : Les annexes embryonnaires regroupent les structures extra-embryonnaires comme amnios, allantoïde et placenta, indispensables au développement.

📝 Points essentiels

• L’éclosion correspond à la disparition de la zone pellucide quand l’œuf atteint la lumière utérine.
• La nidation survient vers le 5e jour et implique une fixation assurée par le trophectoderme.
• Les modifications utérines créent des lacunes par lyse vasculaire, mettant le trophoblaste en contact pour fixation et nutrition.
• L’amniogenèse débute vers le 7e jour : division transversale de la cavité pro-amniotique par replis postérieur puis antérieur, formant la cavité exo-coelomique.
• L’allantoïde provient de la prolifération cellulaire du MEE dans la partie postérieure de la cavité exo-coelomique.
• À 5,5 jours, on observe l’inversion des feuillets avec l’endoderme à l’intérieur lors de l’organisation gastrulaire précoce (selon la source).

💡 Astuce mémo

Éclosion→Nidation→Ligne primitive→Neurulation : EN-LN.

📅 Repères chronologiques

Date	Événement
1h30 après la fécondation	1er plan de division méridien (xénope)
8 heures	durée de la gastrulation (xénope)
6 h après la ponte ovulaire	1ère division de segmentation (xénope)
22°C	première division de segmentation du xénope à 22°C
H+40	bourgeon caudal âgé : voile natatoire et yeux
J+2	éclosion du bourgeon caudal (xénope)
5e jour	nidation (mammifères)
7,5 jours	initiation de la neurulation (mammifères)
96 h	fermeture de la cavité amniotique (poulet)
21 jours	durée totale du développement du poulet (fécondation → éclosion)

📊 Tableaux de synthèse

Types de développement (oviparité/viviparité/ovoviviparité)

Type	Lieu du développement	Échanges nutritifs
Oviparité	dans un œuf émis dans le milieu environnant	non précisé dans la source
Viviparité	à l’intérieur de l’organisme maternel	l’embryon tire une partie de ses besoins de la mère
Ovoviviparité	dans les voies génitales de la femelle	aucun échange nutritif avec la mère (dépend des réserves de l’œuf)

Organisation des feuillets dans la gastrula

Type	Nombre de feuillets	Feuillets cités
Di- ou diploblastique	2	ectoderme et endoderme
Tri- ou triplo-blastique	3	ectoderme, endoderme et mésoderme

⚠️ Pièges & confusions fréquents

1. Confondre segmentation et gastrulation : la segmentation divise sans croissance et mène à la blastula, alors que la gastrulation implique des mouvements morphogénétiques et mène à la gastrula.
2. Inverser la fonction des granules corticaux : ils participent au blocage de la polyspermie (déversement dans l’espace périvitellin) et à la formation de la membrane de fécondation, pas à la formation des feuillets.
3. Mélanger blastocèle et cœlome : le blastocèle est une cavité issue de la segmentation, tandis que le cœlome correspond à des cavités formées ensuite (mésoderme).
4. Se tromper sur l’orientation des axes chez le xénope : la rotation d’équilibration place l’hémisphère animal vers le haut, puis la rotation de symétrisation met en place antéro-postérieur et dorso-ventral.
5. Croire que la neurulation commence avec la gastrulation : dans la source, la neurulation est initiée après la gastrulation (xénope) et chez le poulet elle est observée autour de 20 h d’incubation.
6. Confondre ovoviviparité et viviparité : l’ovoviviparité n’implique aucun échange nutritif avec la mère, contrairement à la viviparité.
7. Oublier que la gastrulation du xénope dure environ 8 heures et qu’elle s’accompagne d’une fente blastoporale communiquant avec l’archentéron en fin de processus.

✅ Checklist Examen

1. Définir segmentation/clivage, blastula, gastrulation, gastrula et organogenèse, puis relier chaque étape à son résultat.
2. Expliquer le rôle de la gangue gélatineuse, de la FSG, de la réaction acrosomique (actine G→actine F, bindine) et de la liaison ligand–récepteur.
3. Décrire le blocage de la polyspermie : granules corticaux → espace périvitellin → membrane de fécondation/barrière infranchissable, et préciser la trainée spermatique.
4. Présenter la fusion des pronucléi par amphimixie et rappeler le devenir des globules polaires (élimination d’un lot chromosomique).
5. Pour le xénope, donner les caractéristiques de la segmentation holoblastique radiaire et les plans de division (méridien puis méridien perpendiculaire puis latitudinal décalé).
6. Décrire la blastula du xénope (cœloblastula) et la MBT (mid blastula transition) : passage d’une prolifération sans croissance interphasique à une phase avec croissance.
7. Expliquer la gastrulation du xénope : encoche blastoporale, cellules en bouteille/involution, épibolie, réduction/disparition de la blastocèle, formation du bouchon vitellin et de la fente blastoporale.
8. Relier les structures issues de la gastrulation : chorda-mésodermique → chorde, massif endodermique → bouchon vitellin/archentéron, et préciser la durée (~8 h) et la communication blastopore–archentéron.
9. Décrire la neurulation chez le xénope : bourrelets neuraux, plaque neurale, gouttière neurale, fusion du tube neural (neuropore antérieur), puis crête neurale et conversion épithélio-mésenchymateuse.
10. Expliquer la métamérie et le somite : mésoderme para-axial → somites, puis dermatome/sclérotome/myotome et la formation du cœlome (myocèle).
11. Pour le bourgeon caudal chez le xénope, ordonner les repères H+24, H+30, H+40 et J+2, en incluant voile natatoire, yeux, membranes de protection et éclosion.
12. Pour le poulet et les mammifères, ordonner les étapes et repères : poulet (21 jours, segmentation méroblastique discoïde, gastrulation croissant de Koller/ligne primitive, neurulation ~20 h, amnios fermé à 96 h) ; mammif