Scheda di revisione: Les multiples facettes de la mémoire humaine

Plan du Cours

  1. Mémoire multiple et fonction adaptative
  2. Définition de l’apprentissage et de la trace
  3. Systèmes de mémoire selon la durée de rétention
  4. Mémoire explicite et implicite
  5. Mémoire épisodique et mémoire autobiographique
  6. Mémoire de travail et empan mnésique
  7. Réseaux neuronaux de la mémoire de travail
  8. Rôle du cortex préfrontal dans le maintien
  9. Évaluation du transfert et flexibilité mnésique
  10. Dissociation hippocampe MDT et MLT
  11. Consolidation mnésique et remaniement des souvenirs
  12. Structures de la mémoire procédurale

1. Mémoire multiple et fonction adaptative

Notions clés & Définitions

  • Mémoire multiple : La mémoire est un ensemble de formes distinctes, reposant sur des systèmes différents, plutôt qu’une entité unique.
  • Mémoire adaptative : La mémoire est une fonction sélectionnée au cours de l’évolution qui aide les organismes à s’ajuster aux contraintes de l’environnement.
  • Mémoire (sens strict) : Au sens strict, la mémoire correspond à la capacité du système nerveux à stocker des données pour modifier des comportements ultérieurs.
  • Mémoire (sens large) : Au sens large, la mémoire désigne toutes les traces laissées par un individu ou un groupe, y compris dans des supports non vivants.
  • Mémoire associative et dynamique : La mémoire fonctionne comme un système d’associations qui évolue au fil des expériences et des mises à jour.

Points essentiels

  • Parler de « la » mémoire comme d’une seule chose est une erreur : elle recouvre plusieurs réalités.
  • La mémoire sert l’adaptation : elle confère des aptitudes allant du conditionnement aux souvenirs de soi et à l’anticipation.
  • La mémoire est définie, au sens strict, comme un stockage de données par le système nerveux pour modifier des comportements futurs.
  • Au sens large, la mémoire inclut des traces sur le monde produites par un individu ou un groupe, voire par des éléments non vivants comme un fossile ou un livre.
  • La mémoire du passé est présentée comme un outil de prédiction : elle sert à prévenir le futur plutôt qu’à se souvenir du passé.
  • La mémoire est décrite comme associative et dynamique, et son efficacité dépend de l’existence d’une trace physique ou d’un contenu psychique dans le cerveau.

Astuce mémo

Prédire le futur : la mémoire « sert à anticiper », pas à revivre le passé.

2. Définition de l’apprentissage et de la trace

Notions clés & Définitions

  • Attention : L’attention est le filtre qui décide quels stimuli perçus deviennent suffisamment traités pour être envoyés vers la mémoire à court terme.
  • Mémoire à court terme : La mémoire à court terme est un stockage temporaire qui maintient l’information juste le temps nécessaire à une prise de décision.
  • Mémoire à long terme : La mémoire à long terme est le stockage durable qui résulte de l’encodage et de la consolidation à partir de la mémoire à court terme.
  • Encodage : L’encodage est l’étape qui transforme l’information en une forme mémorisable avant sa consolidation.
  • Consolidation : La consolidation est le processus qui stabilise la trace issue de l’encodage pour permettre une récupération ultérieure.

Points essentiels

  • La mémoire à court terme dépend de l’attention : sans attention, l’information ne s’y maintient pas.
  • La durée de la mémoire à court terme est comprise entre 1 seconde et 1 minute, et elle peut être prolongée par la répétition tant que celle-ci dure.
  • La mémoire à long terme nécessite un encodage puis une consolidation, et peut potentiellement durer très longtemps.
  • Le modèle d’Atkinson et Shiffrin distingue MCT et MLT, mais il est jugé peu dynamique et insuffisant pour expliquer toutes les formes de mémoire.
  • La distinction temporelle MCT–MLT est encore utilisée, mais elle ne suffit pas pour décrire la diversité des mémoires et de leurs mécanismes cognitifs.

Astuce mémo

Attention = filtre; Répétition = pont; Encodage+Consolidation = trace durable.

3. Systèmes de mémoire selon la durée de rétention

Notions clés & Définitions

  • Mémoire épisodique : Mémoire à long terme qui conserve des événements précis, situés dans le temps et l’espace, avec un rappel riche des aspects vécus.
  • Mémoire sémantique : Mémoire à long terme constituant une base de connaissances générales sur le monde, indépendante du contexte spatio-temporel d’acquisition.
  • Mémoire autobiographique : Mémoire à très long terme dont le sujet central est le soi, jouant un rôle majeur dans la construction et le maintien de l’identité.
  • Mémoire perceptive : Mémoire liée à la perception, qui conserve des informations avant qu’elles ne soient interprétées et identifiées consciemment.
  • Mémoire de travail : Mémoire à court terme étendue, conçue pour maintenir des contenus tout en permettant des traitements cognitifs.

Points essentiels

  • La mémoire autobiographique concerne le self comme thème central et contribue à la construction de l’identité.
  • La mémoire épisodique se caractérise par des souvenirs d’événements spécifiques récupérés avec des détails phénoménologiques.
  • La mémoire sémantique correspond à des connaissances générales, abstraites et relationnelles, accessibles rapidement et peu dépendantes du contexte d’origine.
  • La distinction de Tulving oppose KNOW (connaissance sans ancrage spatio-temporel net) et REMEMBER (rappel lié aux dimensions spatio-temporelles de l’épisode).
  • Des liens privilégiés existent entre mémoire sémantique et mémoire épisodique, formant un continuum de représentations à long terme.
  • La mémoire perceptive s’observe via l’amorçage perceptif : des décisions peuvent être prises avant la construction consciente du sens, et la culture module ces effets.

Astuce mémo

Épisodique = Événement daté; Sémantique = Savoir général; Perceptive = Perçu avant sens; Autobiographique = Soi; Travail = Traiter en gardant court.

4. Mémoire explicite et implicite

Notions clés & Définitions

  • Mémoire de travail : Mémoire de travail : système qui maintient temporairement des informations afin de permettre des traitements cognitifs pendant la prise de décision.
  • Mémoire de travail (modèle de Baddeley et Hitch) : Mémoire de travail : modèle à composantes modulaires et dynamiques, organisé autour d’un centre exécutif en interaction avec plusieurs buffers.
  • Boucle phonologique : Boucle phonologique : composant qui encode et maintient des informations, notamment liées au langage, dans la mémoire de travail.
  • Calepin visuospatial : Calepin visuospatial : composant qui traite et maintient l’information visuelle et spatiale au sein de la mémoire de travail.
  • Tampon épisodique : Tampon épisodique : composant qui maintient à court terme des souvenirs et permet à la mémoire épisodique d’être active en filigrane dans la mémoire de travail.

Points essentiels

  • La mémoire de travail prolonge la MCT : les contenus maintenus peuvent être soumis à des traitements cognitifs.
  • Le centre exécutif entretient des relations réciproques avec la boucle phonologique, le calepin visuospatial et le tampon épisodique.
  • La mémoire de travail sert de mémoire tampon pour conserver l’information le temps de décider.
  • L’empan mnésique est d’environ 7 ± 2 items, et peut être amélioré par entraînement.
  • Des maladies neuro peuvent dégrader l’empan mnésique.
  • La mémoire procédurale correspond à des automatismes moteurs et à des savoir-faire acquis de façon inconsciente, améliorés par répétition.

Astuce mémo

Empan = 7 ± 2 : “7 objets, ±2” ; Procédural = “automatique par répétition”.

5. Mémoire épisodique et mémoire autobiographique

Notions clés & Définitions

  • Mémoire dynamique : La mémoire est une fonction cérébrale très changeante, reposant sur des réseaux neuronaux qui se remanient en continu.
  • Localisation des traces mnésiques : Le problème de la localisation consiste à déterminer où se forment et où se déposent les traces de mémoire dans le cerveau.
  • Nature de l’engramme : La question de l’engramme vise à préciser ce qu’est la trace mnésique au niveau biologique et comment elle se manifeste.
  • Empan mnésique : L’empan mnésique est la capacité mesurée par les tests de mémoire de travail, souvent notée comme 7±27\pm2.
  • Boucle phonologique : La boucle phonologique est un système de mémoire de travail spécialisé dans le maintien d’informations verbales.

Points essentiels

  • Deux problèmes majeurs encadrent l’étude des mémoires : localiser la formation/dépôt de la trace et définir la nature de l’engramme.
  • On ne peut pas assigner une structure unique et définitive à une mémoire, car les réseaux impliqués se remodèlent en permanence.
  • Un test de mémoire de travail mesure surtout l’empan mnésique (capacité 7±27\pm2) et ne capture pas toutes les subtilités du système.
  • La mémoire de travail regroupe plusieurs capacités temporaires, organisées en systèmes cérébraux spécialisés.
  • Des formes de mémoire de travail existent chez les animaux, notamment chez les singes, ce qui contredit l’idée qu’elle serait propre à l’humain.
  • Chez le singe, des neurones du cortex visuel (aire temporale) restent actifs pendant le délai entre présentation et appariement, puis reviennent au niveau de base après la réponse.

Astuce mémo

Empan = “taille du stock” mesurée; délai = “maintien” neuronal; préfrontal = “choix guidé”.

6. Mémoire de travail et empan mnésique

Notions clés & Définitions

  • Mémoire de travail : Système cognitif qui maintient temporairement une information afin de guider une décision ou une action en cours.
  • Empan mnésique : Capacité limitée à retenir simultanément une quantité d’informations avant qu’elles ne se dégradent ou soient remplacées.
  • Cortex préfrontal dorsolatéral : Région du cortex préfrontal capable de représenter une information même quand elle n’est plus présente dans l’environnement.
  • Inhibition préfrontale : Mécanisme permettant de résister à des interférences et de maintenir le but malgré des stimuli distracteurs.
  • Boucle phonologique : Sous-système de la mémoire de travail qui soutient le maintien d’informations verbales via des réseaux liés au langage.

Points essentiels

  • En cas de lésion, les animaux ne choisissent plus le bon endroit et répondent au hasard, ce qui suggère l’absence de maintien d’informations utiles au moment de la réponse.
  • Le cortex préfrontal maintient un « savoir représentatif » pour guider le comportement et éviter la distraction pendant le délai.
  • Pendant l’intervalle, des stimuli visuels peuvent réactiver des aires temporales, mais un cortex préfrontal intact permet de continuer la même tâche malgré l’interférence.
  • Les relations réciproques entre cortex préfrontal et aires sensorielles soutiennent le maintien distribué de l’information en vue d’une décision, avec un rôle fondamental du préfrontal.
  • Chez l’humain, la réussite à la tâche de permanence d’objet dépend du degré de maturité du cortex préfrontal, avec des réponses au hasard avant environ 8 mois puis une précision croissante ensuite.
  • L’IRMf montre une activation de plusieurs régions pendant des tâches mnésiques, avec un rôle mis en évidence pour le cortex préfrontal dorso-latéral et un suivi temporel de l’information depuis les aires perceptives vers

Astuce mémo

Préfrontal = « but gardé » : sans lui, le délai devient un tir au hasard ; avec lui, l’info absente reste représentée pour choisir.

7. Réseaux neuronaux de la mémoire de travail

Notions clés & Définitions

  • Test de STROOP : Test cognitif où des mots sont projetés dans une couleur, et où la tâche exige d’inhiber la lecture automatique.
  • Mémoire de travail : Système mnésique permettant de maintenir et manipuler temporairement des informations nécessaires au raisonnement en cours.
  • Cortex préfrontal dorsolatéral : Région frontale impliquée dans le maintien des informations utilisées pendant le raisonnement.
  • Système limbique : Ensemble de structures incluant notamment l’hippocampe, impliqué dans des formes de mémoire déclarative et dans des apprentissages spatiaux.
  • Hippocampe : Structure clé pour l’encodage, l’intégration et la maturation des traces mnésiques, particulièrement dans l’apprentissage spatial et la réminiscence.

Points essentiels

  • Avec un STROOP modifié, la consigne peut être apparente ou implicite, ce qui change la nature de l’inhibition à produire.
  • Quand la consigne est apparente, les performances sont comparables entre sujets parkinsoniens et témoins.
  • Quand la consigne est implicite, les sujets parkinsoniens montrent un déficit, modulé par l’évolution de la maladie.
  • Les performances varient aussi selon le type de matériel (verbal, visuel, spatial) dans les tâches de mémoire de travail/inhibition.
  • Les troubles observés sont analogues à ceux de patients présentant une lésion frontale, suggérant un rôle des réseaux frontaux.
  • Le cortex préfrontal dorsolatéral soutient le maintien des informations utilisées dans le raisonnement en cours, en coopération avec plusieurs aires cérébrales.

Astuce mémo

STROOP = « mot automatique » : si la consigne est cachée, Parkinson perd l’inhibition.

8. Rôle du cortex préfrontal dans le maintien

Notions clés & Définitions

  • Associations mnésiques : Associations mnésiques : liens entre aires corticales qui permettent de relier des informations stockées et de soutenir le maintien.
  • Économie d’essai en réversion : Économie d’essai en réversion : capacité à réapprendre plus efficacement une tâche après un changement de contexte presque similaire.
  • Flexibilité mnésique : Flexibilité mnésique : aptitude à adapter l’expression d’un souvenir selon les conditions présentes, liée à la plasticité synaptique.
  • Hippocampe : Hippocampe : structure impliquée dans l’acquisition de nouveaux souvenirs et dans le passage vers une mémoire plus durable.
  • Mémoire procédurale : Mémoire procédurale : forme de mémoire permettant d’exécuter des habiletés, relativement indépendante de l’hippocampe.

Points essentiels

  • Le cortex préfrontal favorise la mise en relation des aires corticales via des associations mnésiques.
  • L’économie d’essai en réversion se manifeste quand, après apprentissage, l’animal retrouve plus vite la solution malgré une modification presque équivalente des conditions.
  • Quand la plateforme est déplacée au 10e jour (ou en quelques jours), l’animal retrouve la plateforme en moins d’essais que lors d’un apprentissage initial.
  • Il n’y a pas de transfert si l’hippocampe est lésé après l’apprentissage, ce qui empêche l’économie d’essai en réversion.
  • Chez l’animal, l’hippocampe est impliqué dans l’acquisition de nouveaux souvenirs et dans la souplesse mnésique (plasticité synaptique).
  • L’hippocampe participe au passage de la mémoire à court terme (MCT/MDT) vers la mémoire à long terme (MLT).

Astuce mémo

Transfert = Hippocampe : sans hippocampe, pas d’économie d’essai en réversion.

9. Évaluation du transfert et flexibilité mnésique

Notions clés & Définitions

  • Remaniement mnésique : Processus par lequel un souvenir est modifié à chaque remémoration pour s’adapter aux besoins du présent.
  • Hippocampe : Structure cérébrale impliquée dans l’encodage et la consolidation, qui favorise l’association entre aires corticales et le renforcement des réseaux.
  • Catalyseur hippocampique : Rôle de l’hippocampe consistant à faciliter la rétention et les associations au départ, puis à être progressivement moins sollicité lors du rappel.
  • Mémoire procédurale : Mémoire des habiletés et savoir-faire, évaluée par des tâches où l’animal ou l’humain doit appliquer une règle apprise.
  • Striatum : Structure impliquée dans des formes de mémoire procédurale, pouvant dégénérer dans certaines maladies comme la maladie de Huntington.

Points essentiels

  • Le souvenir n’est pas une trace figée : il est continuellement remanié selon le contexte et les nécessités du présent.
  • L’hippocampe participe à des boucles de rétroaction et favorise la consolidation en renforçant la force des réseaux impliqués.
  • Les souvenirs ne sont pas localisés en un seul lieu : ils sont distribués sur des réseaux multiples, avec un encodage progressif dans des aires sensorielles.
  • Chaque remémoration sollicite l’hippocampe au départ, puis il peut être progressivement moins impliqué au fil du temps (sans consensus clair).
  • Le renforcement des réseaux dépend notamment de la motivation, des émotions et du contexte (idées, humeur).
  • Chez les adolescents, une alcoolisation excessive peut provoquer des lésions hippocampiques irréversibles, et la neurogenèse ne suffit pas à compenser ces lésions.

Astuce mémo

Remémorer = Réécrire : l’hippocampe aide au départ, puis se met en retrait.

10. Dissociation hippocampe MDT et MLT

Notions clés & Définitions

  • Hippocampe postérieur : Région hippocampique dont la taille est plus importante que celle de l’hippocampe antérieur, notamment pour l’orientation spatiale.
  • Carte cognitive : Modèle selon lequel des décisions de navigation reposent sur des indices de l’environnement, médiés par un traitement interne de type carte.
  • Cellules de lieux : Neurones hippocampiques qui déchargent de façon spécifique quand l’animal occupe un endroit précis de l’arène.
  • Cellules de grille : Neurones du cortex entorhinal à décharge en motifs triangulaires répétitifs, activés même sans vision directe.
  • Cortex entorhinal : Région qui abrite les cellules de grille et projette vers l’hippocampe pour fournir des informations spatiales.

Points essentiels

  • Chez les rongeurs, les travaux en labyrinthe aquatique soutiennent l’implication hippocampique dans l’orientation spatiale.
  • Chez les chauffeurs de taxi, certaines régions hippocampiques liées à l’orientation spatiale sont surdéveloppées, et les changements structuraux augmentent avec l’ancienneté.
  • La carte cognitive (années 1930, Tolman et collaborateurs) explique que les animaux manipulent activement l’information pour choisir une navigation à partir d’indices.
  • Les cellules de lieux enregistrées en CA1 déchargent selon l’endroit précis occupé, et la même organisation se retrouve quand l’arène change (ex. cercle vers carré).
  • L’activité forte des cellules de lieux n’apparaît que si l’animal est libre de ses mouvements et se trouve à un endroit spécifique de l’arène.
  • Les cellules de grille s’activent immédiatement dans un nouvel environnement, avec une intensification de décharge, et ne nécessitent pas une vision directe pour s’aligner dans le noir.

Astuce mémo

Lieux = où je suis ; Grilles = comment je me repère (même sans voir).

11. Consolidation mnésique et remaniement des souvenirs

Notions clés & Définitions

  • Cellules de lieu : Cellules de l’hippocampe qui s’activent quand l’animal se trouve dans des emplacements précis de son environnement.
  • Projection du cortex entorhinal : Voie reliant le cortex entorhinal à l’hippocampe, fournissant des signaux spatiaux utilisés pour organiser l’activité hippocampique.
  • Assemblées de neurones : Ensembles de neurones dont les connexions synaptiques renforcées définissent un souvenir, plutôt qu’un réseau unique par souvenir.
  • Synapse de Hebb : Principe selon lequel une activation répétée et conjointe de neurones renforce durablement l’efficacité de leur transmission synaptique.
  • Potentialisation neuronale à long terme : Mécanisme moléculaire qui augmente durablement la force synaptique après une stimulation répétée, support de la mémoire.

Points essentiels

  • La trace mnésique est latente : elle n’apparaît que lorsque des réseaux interconnectés sont activés.
  • La mémoire dépend de la plasticité synaptique, définie comme la capacité des neurones à modifier durablement l’efficacité de leurs synapses.
  • Plus un souvenir est utilisé, plus les connexions synaptiques entre aires sensorielles impliquées sont activées et renforcées.
  • Plusieurs souvenirs coexistent dans un même réseau neuronal, mais ils diffèrent par les schémas de connexions synaptiques mobilisés.
  • La potentialisation neuronale à long terme repose sur l’idée de Hebb : une activation répétée et persistante de B par A rend la connexion plus efficace via des processus de croissance.
  • La consolidation implique un remaniement physique : les associations initiales sont temporaires, puis les réseaux se stabilisent avec le temps.

Astuce mémo

Hebb = « ensemble et répété » → synapse renforcée → souvenir stabilisé.

12. Structures de la mémoire procédurale

Notions clés & Définitions

  • Plasticité synaptique : La plasticité synaptique correspond à la réorganisation durable des réseaux neuronaux, liée à des modifications des connexions entre neurones.
  • Hippocampe : L’hippocampe est une structure cérébrale impliquée dans la formation et la stabilisation des souvenirs, notamment via des circuits comme celui de Papez.
  • Circuit de Papez : Le circuit de Papez regroupe des régions cérébrales dont l’activation contribue à l’encodage et à la consolidation mnésiques.
  • Myéline : La myéline est une gaine gliale qui entoure les axones et peut se remodeler pendant l’acquisition d’un souvenir.
  • Potentialisation à long terme : La potentialisation à long terme est un mécanisme hippocampique qui renforce durablement la transmission synaptique après une stimulation adaptée.

Points essentiels

  • La plasticité synaptique permet de modifier les réseaux, ce qui ouvre la question de la manipulation des souvenirs.
  • Chez l’animal, l’exposition à un environnement nouveau augmente la mémorisation, tandis qu’un changement peut déstabiliser en cas de pathologie neurodégénérative.
  • Des manipulations du circuit de Papez (activation de neurones de CA1 et DG, ou modification génétique des neurones de DG) peuvent conduire à la création de faux souvenirs.
  • Les neurones ne représentent qu’environ 15% des cellules cérébrales, et les cellules gliales environ 80% participent aux processus liés à la communication et à la plasticité.
  • La myéline est dynamique : sa formation/déformation pendant l’acquisition est nécessaire, et l’empêcher bloque l’établissement du souvenir.
  • Renforcer électriquement une synapse ne suffit pas à produire un souvenir cohérent, car la consolidation implique des changements à plus longue échelle dans le cerveau.

Astuce mémo

Souvenir = réseau + myéline : sans remodelage de la gaine, la trace ne se consolide pas.

Tableaux de synthèse

Explicite vs implicite (mémoire à long terme)

TypeVerbalisationÉtat de conscience
Explicite (déclarative)PossibleCS intervient
Implicite (non-déclarative)Non verbalisableRappel automatique et inconscient

Mémoire selon la durée de rétention

SystèmeDuréeRôle
Mémoire sensorielle< 1 secondeTrès fugitive; perception des stimuli avant encodage
Mémoire à court terme (MCT)1 seconde à 1 minuteMaintien le temps d’une prise de décision; dépend de l’attention
Mémoire à long terme (MLT)Potentiellement infinieRésulte de l’encodage + consolidation; dialogue avec MCT

Pièges & confusions fréquents

  1. Croire que « la mémoire » est une entité unique : le cours insiste sur la multiplicité et des systèmes différents.
  2. Confondre mémoire à court terme et mémoire de travail : la mémoire de travail prolonge la MCT en permettant des traitements cognitifs.
  3. Penser que la mémoire à long terme se définit seulement par la durée : la distinction temporelle MCT–MLT est jugée insuffisante pour expliquer toutes les formes.
  4. Inverser KNOW et REMEMBER : KNOW correspond à une connaissance sans ancrage spatio-temporel net, REMEMBER au rappel lié aux dimensions spatio-temporelles.
  5. Croire que l’hippocampe est « le lieu unique » des souvenirs : le cours dit que les souvenirs sont distribués sur des réseaux multiples.
  6. Penser que renforcer une synapse suffit à produire un souvenir cohérent : le cours ajoute des changements à plus longue échelle (dont la myéline).
  7. Confondre mémoire épisodique et sémantique : l’épisodique inclut le contexte (où/quand) et des détails phénoménologiques, la sémantique est une base de connaissances générales.

Checklist Examen

  1. Expliquer pourquoi « parler de la mémoire » est une erreur et donner les deux sens (strict et large) de la mémoire.
  2. Décrire la fonction adaptative de la mémoire et l’idée que la mémoire du passé sert à prévenir le futur.
  3. Donner le rôle de l’attention dans l’encodage (sensorielle → court terme) et préciser la durée de la mémoire à court terme (1 seconde à 1 minute).
  4. Expliquer le passage MCT → MLT : encodage puis consolidation, et rappeler que la distinction temporelle seule est insuffisante.
  5. Distinguer mémoire explicite (déclarative) et implicite (non-déclarative) selon verbalisation et état de conscience.
  6. Définir mémoire épisodique, mémoire autobiographique et mémoire sémantique, puis préciser la logique KNOW/REMEMBER.
  7. Décrire la mémoire perceptive et l’amorçage perceptif (décision avant construction consciente du sens) et le rôle de la culture.
  8. Définir la mémoire de travail et le modèle de Baddeley & Hitch : centre exécutif, boucle phonologique, calepin visuospatial, tampon épisodique.
  9. Donner l’empan mnésique (7 ± 2 items), préciser ce qu’un test de mémoire de travail mesure réellement, et citer l’effet de l’entraînement et des maladies neuro.
  10. Décrire la mémoire procédurale : automatismes, acquisition inconsciente, amélioration par répétition, et rappeler le rôle initial de la mémoire déclarative.
  11. Expliquer les deux problèmes majeurs en neurosciences de la mémoire (localisation de la trace et nature de l’engramme) et conclure sur la dynamique des réseaux.
  12. Relier hippocampe et flexibilité mnésique : économie d’essai en réversion, conditions de transfert, et dissociation MDT/MLT via le cas HM.
  13. Décrire les cellules de lieux et les cellules de grille (lieu vs repérage même sans vision) et la notion de carte cognitive.
  14. Expliquer comment la trace devient durable : plasticité synaptique, assemblées de neurones, synapse de Hebb et potentialisation à long terme (idée générale).

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