Scheda di revisione: Soi et non-soi en immunité

📋 Plan du Cours

1. Soi et non-soi dans l’immunité
2. Marqueurs antigéniques du soi
3. Système CMH HLA et carte immunologique
4. Systèmes ABO et groupes sanguins
5. Système rhésus et anticorps anti-D
6. Non-soi modifié et définition des antigènes
7. Épitopes et reconnaissance antigène anticorps
8. Compatibilité transfusionnelle et greffes
9. Cytokines et médiateurs de l’immunité
10. Cellules NK K et LAK et défense immédiate
11. Récepteurs et tolérance au soi
12. Organes lymphoïdes primaires et secondaires

📖 1. Soi et non-soi dans l’immunité

🔑 Notions clés & Définitions

• Loi du soi et du non-soi : Principe immunitaire selon lequel le système reconnaît l’identité biologique de l’organisme et réagit contre ce qui ne lui appartient pas.
• Marqueurs antigéniques du soi : Ensemble de macromolécules portées à la surface des cellules et correspondant à l’expression du génome de l’individu.
• Carte d’identité biologique : Ensemble des marqueurs du soi qui permet de distinguer un individu donné au sein d’une même espèce.
• Système CMH ou HLA : Famille de protéines membranaires impliquées dans la reconnaissance du soi, d’abord décrites sur les leucocytes puis regroupées sous le terme CMH.
• Marqueurs ABO et rhésus : Marqueurs présents sur les hématies qui participent à l’identification du soi pour les groupes sanguins.

📝 Points essentiels

• Le système immunitaire accepte les éléments appartenant à l’organisme et détruit les éléments étrangers.
• Le soi correspond à des marqueurs antigéniques portés à la surface de toutes les cellules, contrôlés par les gènes.
• Chez l’homme, les marqueurs du soi diffèrent entre cellules nucléées et hématies.
• Sur les cellules nucléées, les marqueurs du soi incluent le CMH, tandis que sur les hématies figurent les marqueurs ABO et rhésus.
• Le CMH est associé à des incompatibilités tissulaires lors des greffes, ce qui explique la préférence actuelle pour le terme CMH plutôt que HLA.
• Les gènes du CMH sont regroupés sur le chromosome 6 en six loci principaux A, B, C, DP, DR et DQ, chacun avec de nombreux allèles.

💡 Astuce mémo

Soi = « marqueurs sur la membrane » ; Non-soi = « étranger à la carte » (CMH pour cellules nucléées, ABO/Rh pour hématies).

📖 2. Marqueurs antigéniques du soi

🔑 Notions clés & Définitions

• CMH HLA : Le CMH (HLA) regroupe des gènes qui codent des antigènes membranaires permettant d’identifier immunologiquement chaque individu.
• Locus CMH classe I : Le locus A, B, C code des marqueurs de classe I du CMH présents sur les cellules nucléées.
• Locus CMH classe II : Le locus DP, DQ et DR code des marqueurs de classe II du CMH exprimés sur des cellules présentatrices de l’antigène.
• Système ABO : Le système ABO définit des groupes sanguins selon des antigènes A et B portés par les hématies et des anticorps correspondants dans le plasma.
• Système rhésus : Le système rhésus regroupe des antigènes portés par les hématies, dont l’antigène D détermine le statut Rh positif ou négatif.

📝 Points essentiels

• Chaque individu exprime une combinaison quasi unique d’allèles CMH, donnant plusieurs milliards de combinaisons possibles dans l’espèce humaine.
• Les gènes CMH s’expriment sous forme de protéines membranaires, et leur ensemble constitue la « carte d’identité immunologique » de la personne.
• Exemple de combinaison CMH : A23, B18, C12, DR2/A30, B8, C47, DR6.
• Le système ABO comporte quatre groupes : A, B, AB et O, définis par la présence/absence d’antigènes A et B sur les hématies.
• Les anticorps ABO (anti-A et anti-B, appelés agglutinines) apparaissent dans les 3 à 6 premiers mois de vie.
• Le système rhésus possède 47 marqueurs protéiques, dont 5 sont importants en transfusion : D, C, c, E, e.

💡 Astuce mémo

CMH = « carte d’identité » (combinaisons quasi uniques) ; ABO = « antigènes sur hématies + agglutinines précoces » ; Rh = « D décide + ou - ».

📖 3. Système CMH HLA et carte immunologique

🔑 Notions clés & Définitions

• Système CMH HLA : Système de marqueurs membranaires qui présente des antigènes aux cellules immunitaires et participe à l’identification du soi.
• Système ABO : Système de groupes sanguins basé sur des antigènes portés par les hématies et sur des anticorps présents dans le sérum.
• Système rhésus : Système de groupes sanguins fondé sur des antigènes spécifiques des hématies, notamment le facteur D.
• Antigène : Substance reconnue comme étrangère par l’organisme et capable de déclencher une réaction immunitaire pour l’éliminer.
• Soi modifié : Soi altéré par l’environnement ou des changements cellulaires, pouvant être reconnu comme non-soi par le système immunitaire.

📝 Points essentiels

• Le système CMH (HLA) porte des marqueurs sur les membranes de toutes les cellules nucléées.
• Le système ABO porte des marqueurs sur les membranes des hématies.
• Le système rhésus porte des marqueurs sur les membranes des hématies et des leucocytes.
• CMH classe I : A, B et C sur les cellules nucléées.
• CMH classe II : DP, DR et DQ sur les LB, LT et macrophages.
• ABO : groupe A a l’antigène A et des anticorps anti-B ; groupe B a l’antigène B et des anticorps anti-A ; groupe AB a A et B et aucun anticorps ; groupe O n’a pas d’antigène et a anti-A et anti-B.

💡 Astuce mémo

CMH = « toutes cellules nucléées » ; ABO = « hématies » ; Rh = « hématies + leucocytes ».

📖 4. Systèmes ABO et groupes sanguins

🔑 Notions clés & Définitions

• Marqueurs ABO : Les marqueurs du système ABO sont des antigènes portés à la surface des cellules et utilisés pour définir le groupe sanguin.
• Groupes sanguins Rhésus : Les groupes sanguins Rhésus correspondent à des marqueurs antigéniques de la membrane cellulaire qui complètent la classification des groupes sanguins.
• Antigène : Un antigène est une substance reconnue comme étrangère par l’organisme et capable de déclencher une réponse immunitaire dirigée contre elle.
• Non-soi : Le non-soi regroupe les molécules différentes du soi qui, une fois introduites, provoquent une réaction immunitaire.

📝 Points essentiels

• Les marqueurs ABO et Rhésus sont des antigènes membranaires qui participent à l’identité biologique d’un individu.
• Un antigène peut être reconnu par le système immunitaire et induire la stimulation de cellules immunocompétentes avec production d’anticorps spécifiques.
• Les antigènes peuvent être des cellules ou particules vivantes ou mortes (bactéries, champignons, virus) ou des molécules chimiques (ex. protéines du système ABO).
• Le non-soi correspond à des molécules non codées par le génotype de l’individu et qui deviennent immunogènes lors de leur introduction.
• Les antigènes sont classés selon leur capacité à déclencher une réaction immunitaire en immunogènes forts, immunogènes faibles et haptènes.

💡 Astuce mémo

ABO = Antigènes sur la membrane ; Rhésus = autre série d’antigènes pour compléter le groupe sanguin.

📖 5. Système rhésus et anticorps anti-D

🔑 Notions clés & Définitions

• Haptène : Un haptène est une substance chimique non immunogène seule, qui devient immunogène après fixation à une molécule porteuse.
• Molécule porteuse : Une molécule porteuse est une protéine à laquelle un haptène se fixe pour déclencher une réponse immunitaire.
• Site antigénique : Un site antigénique, ou épitope, est la fraction d’une molécule reconnue spécifiquement par un anticorps ou un lymphocyte.
• Antigène D : L’antigène D est un antigène du système rhésus très immunogène, capable de déclencher une réponse immunitaire.
• Ig anti-D : Les Ig anti-D sont des immunoglobulines dirigées contre l’antigène D, utilisées pour prévenir l’immunisation maternelle.

📝 Points essentiels

• Les antigènes sont nombreux et on distingue des immunogènes forts, faibles et des haptènes selon leur capacité à déclencher une réaction immunitaire.
• Un haptène ne provoque pas de réponse immunitaire par lui-même et devient immunogène une fois fixé à une molécule porteuse.
• En l’absence de molécule porteuse, un haptène peut quand même se lier spécifiquement aux anticorps qu’il a permis de former.
• Le site antigénique (épitope) correspond à la partie reconnue spécifiquement, avec combinaison directe entre déterminant et anticorps/lymphocyte.
• En transfusion, l’antigène D étant très immunogène, la compatibilité rhésus doit être respectée.
• Les sujets O Rh- sont donneurs universels car leurs hématies ne portent pas A, B et D, donc ne déclenchent pas de réaction immunitaire chez le receveur.

💡 Astuce mémo

D comme Danger : l’antigène D est très immunogène, donc compatibilité en transfusion et prophylaxie en grossesse.

📖 6. Non-soi modifié et définition des antigènes

🔑 Notions clés & Définitions

• Soi immunologique : Le soi immunologique correspond à l’ensemble des complexes formés à partir des marqueurs CMH et de peptides du soi, tolérés par le système immunitaire.
• Marqueurs CMH ou HLA : Les marqueurs CMH (HLA) sont des molécules membranaires qui présentent en permanence des peptides issus de la cellule aux lymphocytes T.
• Antigène : Un antigène est une structure reconnue par le système immunitaire, notamment via la présentation de peptides par les CMH aux lymphocytes T.
• Marqueurs ABO : Les marqueurs ABO sont des antigènes portés notamment par les hématies et déterminent la compatibilité transfusionnelle par l’action des anticorps du receveur.
• Facteur Rhésus : Le facteur Rhésus est un système de marqueurs biologiques utilisé avec le système ABO pour évaluer la compatibilité lors des transfusions et greffes.

📝 Points essentiels

• Les cellules exposent en continu des peptides du soi via des complexes CMH-peptides, ce qui empêche une réaction contre le soi.
• La reconnaissance de l’antigène par les lymphocytes T passe par l’association CMH-peptide, avec une implication majeure des CMH de classe I.
• Un complexe CMH de classe I + peptide étranger est reconnu comme du non-soi par les lymphocytes T4 de l’organisme.
• Les marqueurs CMH (avec ABO et Rhésus) participent à l’identité biologique et conditionnent la compatibilité donneur-receveur en transplantation pour limiter le rejet.
• En transfusion, le groupe O est donneur universel et le groupe AB est receveur universel.
• Ne jamais transfuser des hématies agglutinables par les anticorps présents dans le sérum du receveur.

💡 Astuce mémo

CMH = « clé + peptide » : le T4 lit le couple CMH-peptide ; ABO = « anticorps du sérum » : O donne, AB reçoit.

📖 7. Épitopes et reconnaissance antigène anticorps

🔑 Notions clés & Définitions

• Épitope : Un épitope est une portion précise d’un antigène reconnue par un anticorps ou par un récepteur de lymphocyte.
• Antigène : Un antigène est une molécule capable d’être reconnue par le système immunitaire et de déclencher une réponse spécifique.
• Anticorps : Un anticorps est une immunoglobuline qui se fixe spécifiquement sur un épitope pour initier des mécanismes de défense.
• Complexe majeur d’histocompatibilité : Le complexe majeur d’histocompatibilité est une famille de molécules qui présente des antigènes aux lymphocytes T cytotoxiques.

📝 Points essentiels

• Les cytokines sont des glycoprotéines de faible poids moléculaire jouant le rôle de médiateurs de l’activation immunitaire.
• Les cytokines ne sont pas produites par les cellules au repos et apparaissent après activation.
• Les cytokines modulent la différenciation et la multiplication des cellules souches hématopoïétiques ainsi que l’activation des lymphocytes et des phagocytes.
• Les principales cellules productrices de cytokines sont les macrophages et les lymphocytes T, surtout les LT4.
• Interleukine IL-1 : elle stimule les macrophages et la production de LT, et elle amplifie l’inflammation en induisant IL-2, TNF et IL-6.
• Les interférons existent en trois types : α (leucocytes), β (fibroblastes) et γ (LT activés).

💡 Astuce mémo

α/β/γ = cellules sources : α leucocytes, β fibroblastes, γ LT activés.

📖 8. Compatibilité transfusionnelle et greffes

🔑 Notions clés & Définitions

• Lymphocytes T mémoires : Les lymphocytes T mémoires assurent la réponse immunitaire secondaire lors d’un deuxième contact avec le même antigène.
• Cellules NK : Les cellules NK sont des cellules immunitaires cytotoxiques qui détruisent des cellules cibles porteuses d’un antigène sans reconnaissance spécifique préalable.
• Mastocytes : Les mastocytes sont des cellules tissulaires qui sécrètent des médiateurs chimiques, notamment l’histamine, et participent aux réactions allergiques.
• Tolérance au soi : La tolérance au soi est l’élimination majoritaire des lymphocytes portant des récepteurs dirigés contre le soi pendant leur maturation.
• Immunocompétence des lymphocytes B et T : L’immunocompétence des lymphocytes B et T dépend de la présence d’un récepteur membranaire capable de reconnaître spécifiquement un antigène.

📝 Points essentiels

• Un bon déroulement de la réponse immunitaire nécessite un équilibre entre le nombre de lymphocytes Th et de lymphocytes Ts.
• Les cellules NK, de type K, détruisent directement des cellules cibles porteuses d’un antigène par une action totalement aspécifique.
• Les cellules NK constituent une première ligne de défense à réponse immédiate, surtout contre cellules infectées par des virus et cellules cancéreuses.
• Les mastocytes fixent de nombreuses molécules d’IgE lors du premier contact avec un antigène.
• Lors d’une réintroduction du même antigène, la fixation sur les IgE déclenche une libération massive d’histamine responsable de manifestations allergiques.
• Les lymphocytes B et T ne portent qu’un seul type de récepteurs spécifiques, répété en grand nombre sur leur membrane et complémentaire d’un déterminant antigénique.

💡 Astuce mémo

Th/Ts = équilibre pour une réponse qui marche ; NK = “tue sans cible précise” ; Mastocytes = IgE au 1er contact puis histamine au 2e.

📖 9. Cytokines et médiateurs de l’immunité

🔑 Notions clés & Définitions

• Cytokines : Les cytokines sont des messagers chimiques utilisés par les cellules immunitaires pour coordonner la réponse.
• Médiateurs de l’immunité : Les médiateurs de l’immunité sont des substances libérées par des cellules immunocompétentes pour déclencher ou amplifier la réaction.
• Cellule présentatrice d’antigène : Une cellule présentatrice d’antigène est une cellule qui présente un complexe CMH-antigène aux lymphocytes B et T.
• Réaction immunitaire humorale : La réaction immunitaire humorale correspond à l’activation des lymphocytes B qui se différencient en plasmocytes sécrétant des anticorps.
• Réaction immunitaire à médiation cellulaire : La réaction immunitaire à médiation cellulaire correspond à l’action des lymphocytes T activés contre des cellules portant l’antigène.

📝 Points essentiels

• Les macrophages réalisent la phagocytose, souvent incomplète, puis exposent l’antigène partiellement dégradé sur la membrane pour qu’il soit reconnu par les lymphocytes.
• Le macrophage présente aux lymphocytes un complexe formé par la molécule du CMH et l’antigène, ce qui fonde sa fonction de CPA.
• La coopération macrophages–lymphocytes s’effectue via des messagers chimiques appelés cytokines.
• Les lymphocytes B activés se différencient en plasmocytes sécrétant des anticorps et génèrent des lymphocytes B mémoires.
• Les lymphocytes T cytotoxiques (LTc, CD8) lysent les cellules portant l’antigène après reconnaissance simultanée de l’antigène et des protéines du CMH.
• Les lymphocytes T régulateurs modulent l’intensité des réponses humorales ou cellulaires grâce aux cytokines.

💡 Astuce mémo

CPA = CMH + antigène ; Cytokines = langage chimique de la coopération.

📖 10. Cellules NK K et LAK et défense immédiate

🔑 Notions clés & Définitions

• Cellules NK : Cellules immunitaires innées capables de tuer rapidement certaines cellules sans reconnaissance spécifique préalable de l’antigène.
• Cellules LAK : Cellules immunitaires dérivées de lymphocytes capables d’une activité cytotoxique rapide, utilisées pour renforcer la défense immédiate.
• Défense immédiate : Réponse immunitaire rapide déclenchée par l’immunité innée, avant l’installation d’une réponse spécifique complète.
• Cellules immunocompétentes : Leucocytes capables d’intervenir dans l’immunité non spécifique et/ou spécifique, selon leur lignée et leur localisation.

📝 Points essentiels

• Les cellules immunocompétentes regroupent des acteurs de l’immunité non spécifique (polynucléaires, macrophages, cellules NK) et de l’immunité spécifique (lymphocytes, mastocytes).
• Les cellules NK participent à la défense immédiate via une action de type inné, distincte de la reconnaissance spécifique des lymphocytes B et T.
• Les cellules immunocompétentes proviennent de la moelle osseuse à partir de cellules souches, puis maturent selon la lignée.
• Les lignées lymphoïdes poursuivent leur maturation dans la moelle osseuse pour les lymphocytes B et dans le thymus pour les lymphocytes T.
• Les monocytes deviennent des macrophages dans les tissus, ce qui relie circulation sanguine et défense locale.
• Les cellules NK sont classées parmi les cellules intervenant dans l’immunité non spécifique aux côtés des polynucléaires et des macrophages.

💡 Astuce mémo

NK = « Natural Killer » : défense immédiate, sans attendre la reconnaissance spécifique.

📖 11. Récepteurs et tolérance au soi

🔑 Notions clés & Définitions

• Tolérance au soi : La tolérance au soi est l’ensemble des mécanismes qui empêchent le système immunitaire de réagir contre les propres molécules de l’organisme.
• Lymphocytes B mémoires : Les lymphocytes B mémoires sont des LB conservés après une réponse immunitaire, capables de relancer rapidement la production d’anticorps lors d’une nouvelle exposition.
• Lymphocytes T4 mémoires : Les lymphocytes T4 mémoires sont des LT4 persistants après activation, qui assurent une réponse plus rapide et plus efficace lors d’un rappel.
• Cellules présentatrices d’antigène : Les cellules présentatrices d’antigène sont des cellules qui acheminent et présentent l’antigène aux lymphocytes T pour déclencher une réponse spécifique.
• Action cytotoxique spécifique : L’action cytotoxique spécifique correspond à la destruction ciblée des cellules reconnues comme porteuses de l’antigène par des lymphocytes T.

📝 Points essentiels

• Les lymphocytes B sécrètent des anticorps après reconnaissance spécifique de l’antigène.
• Les LB mémoires assurent la réponse lors d’un rappel grâce à une production d’anticorps plus rapide.
• Les lymphocytes T reconnaissent aussi spécifiquement l’antigène.
• Les cellules présentatrices d’antigène orientent l’activation des LB en leur apportant l’antigène.
• Les lymphocytes T exercent une action cytotoxique spécifique contre les cellules portant l’antigène.
• Les LT4 mémoires renforcent la réponse lors d’une nouvelle exposition à l’antigène.

💡 Astuce mémo

Tolérance au soi = pas d’attaque contre soi ; LB mémoires = anticorps au rappel ; LT4 mémoires = réponse accélérée au rappel.

📖 12. Organes lymphoïdes primaires et secondaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Moelle rouge des os : Organe lymphoïde primaire où les cellules immunitaires se différencient et commencent leur maturation.
• Thymus : Organe lymphoïde primaire où les lymphocytes T subissent leur maturation.
• Ganglions lymphatiques : Organe lymphoïde secondaire où les cellules immunitaires vivent et se multiplient, et où se déroulent des réactions immunitaires.
• Rate : Organe lymphoïde secondaire où les cellules immunitaires vivent et se multiplient.
• Cytokines : Médiateurs du système immunitaire, ce sont des glycoprotéines qui activent la réponse immunitaire.

📝 Points essentiels

• Le système immunitaire comprend des organes lymphoïdes primaires (moelle rouge des os, thymus) et des organes lymphoïdes secondaires (ganglions lymphatiques, rate).
• Les organes primaires assurent la différenciation et la maturation des cellules immunitaires.
• Les organes secondaires sont des lieux de vie et de multiplication des cellules immunitaires.
• Les cellules immunitaires sont des leucocytes, dont les lymphocytes B et T, impliqués dans une action spécifique sur les antigènes et la mémoire immunitaire.
• Les cytokines sont des médiateurs glycoprotéiques qui activent le système immunitaire, et les interleukines en font partie.
• Les ganglions lymphatiques sont situés sur le trajet de la lymphe et participent au développement des réactions immunitaires.

💡 Astuce mémo

Primaires = fabrication/maturation (moelle, thymus) ; Secondaires = vie/expansion + réactions (ganglions, rate).

📊 Tableaux de synthèse

Comparatif des trois systèmes de marqueurs du soi

Système	Marqueurs	Localisation / cellules	Anticorps associés
CMH ou HLA	A, B, C, DP, DQ	membranes de toutes les cellules nucléées	pas d’anticorps naturels
ABO	A, B	membranes des hématies	anticorps anti-A et anti-B
rhésus	D, C, c, E, e (cinq importants)	membranes des hématies et des leucocytes	-

Groupes ABO et compatibilités (phénotype)

Groupe	Antigène sur hématies	Anticorps dans le sérum
Groupe A	A	Anti-B
Groupe B	B	Anti-A
Groupe AB	A et B	Aucun
Groupe O	-	Anti-A et anti-B
Rh+	D	Aucun
Rh-	Aucun	Pas d’anticorps naturels

⚠️ Pièges & confusions fréquents

1. Confondre CMH et ABO : CMH est sur les cellules nucléées (classe I/II) alors qu’ABO est sur les hématies.
2. Croire qu’il existe des anticorps naturels anti-rhésus : en rhésus, il n’existe pas d’anticorps naturels, ils sont acquis après contact avec l’antigène D.
3. Mélanger immunogène et haptène : un haptène n’est pas immunogène seul, il devient immunogène après fixation à une molécule porteuse.
4. Se tromper sur la reconnaissance T : les LT reconnaissent le couple CMH-peptide, pas l’antigène seul.
5. Inverser classe I et classe II du CMH : classe I = A, B, C sur cellules nucléées ; classe II = DP, DR, DQ sur LB, LT et macrophages.
6. Penser que le groupe O peut recevoir n’importe quoi : O ne reçoit que du groupe O car son sérum contient anti-A et anti-B.
7. Oublier la règle de compatibilité rhésus en transfusion : l’antigène D très immunogène impose de respecter Rh (donneurs universels = O Rh-).

✅ Checklist Examen

1. Expliquer la loi du « soi et du non-soi » : ce qui appartient à l’organisme est accepté, ce qui est étranger est détruit.
2. Définir la carte d’identité biologique à partir des marqueurs antigéniques du soi et préciser qu’ils sont contrôlés par les gènes.
3. Lister les trois systèmes de marqueurs du soi chez l’homme (CMH/HLA, ABO, rhésus) et donner leur localisation cellulaire (cellules nucléées vs hématies).
4. Décrire le CMH : chromosomes 6, six loci principaux (A, B, C, DP, DR, DQ), expression en protéines membranaires et idée de combinaisons quasi uniques.
5. Associer CMH classe I et classe II : A/B/C sur cellules nucléées ; DP/DR/DQ sur LB, LT et macrophages.
6. Décrire ABO : quatre groupes (A, B, AB, O), antigènes sur hématies et anticorps anti-A/anti-B apparaissant dans les 3 à 6 premiers mois de vie.
7. Décrire rhésus : 47 marqueurs protéiques, rôle transfusionnel de D (Rh+ vs Rh-) et des antigènes C, c, E, e ; préciser l’absence d’anticorps naturels anti-rhésus.
8. Savoir interpréter le tableau phénotype : groupe A = antigène A + anti-B ; groupe O = pas d’antigène + anti-A et anti-B ; Rh+ = D sans anticorps ; Rh- = aucun antigène et pas d’anticorps naturels.
9. Définir antigène/immunogène et donner ses caractéristiques : substance reconnue, stimulation des cellules immunocompétentes et formation d’anticorps spécifiques.
10. Distinguer immunogène fort/faible et haptène : haptène non immunogène seul, immunogène après fixation à une molécule porteuse ; notion d’épitope (site antigénique).
11. Expliquer les règles transfusionnelles ABO et rhésus : O donneur universel, AB receveur universel, et ne jamais introduire des hématies agglutinables par les anticorps du receveur ; O Rh- donneur universel car dépourvu A
12. Expliquer la grossesse Rh- / Rh+ : phase de sensibilisation, maladie hémolytique lors de la seconde grossesse sans précautions, et prophylaxie par Ig anti-D 72 heures après la naissance.
13. Décrire le rôle du CMH dans le soi immunologique et la reconnaissance T : complexes CMH-peptides du soi tolérés ; CMH classe I + peptide étranger reconnu comme non-soi par les LT4.
14. Décrire les cytokines : définition (glycoprotéines médiateurs), production après activation, principales cellules productrices (macrophages et LT surtout LT4) et exemples (IL-1, interférons α/β/γ, TNF).