Revision sheet: Principes fondamentaux de l'écologie des populations

📋 Plan du Cours

1. Définitions de la population en écologie
2. Démographie et échanges d’individus
3. Métapopulation et populations source-puit
4. Effectif, densité et abondance relative
5. Structure d’âge et cohortes
6. Tables de survie et de fécondité
7. Sex-ratio et structure en sexe
8. Degrés de socialité et coûts-bénéfices
9. Variabilité génétique et polymorphisme
10. Mécanismes d’évolution des fréquences alléliques
11. Niche écologique, habitat et ressources
12. Modèles de croissance exponentielle et logistique

📖 1. Définitions de la population en écologie

🔑 Notions clés & Définitions

• Population : Une population est un ensemble d’individus d’une même espèce vivant souvent au même endroit et au même moment, avec échanges effectifs de gènes.
• Espèce : Une espèce est l’unité biologique qui regroupe des individus partageant des caractéristiques permettant des échanges génétiques, ce qui sert de base à la définition des populations.
• Population amphibiotique : Une population amphibiotique désigne une population dont la présence ou l’organisation dépend de deux milieux, ce qui complique la notion de “même endroit au même moment”.
• Population migratrice : Une population migratrice correspond à des individus d’une même espèce qui se déplacent entre zones, rendant la coïncidence spatiale et temporelle moins directe.
• Unité génétique : L’unité génétique est maintenue quand des flux d’individus ou de propagules relient des populations séparées dans l’espace.

📝 Points essentiels

• La définition “classique” de population repose sur la même espèce, une co-occurrence spatiale et temporelle, et des échanges génétiques effectifs.
• La notion de “même endroit au même moment” admet des cas particuliers où la coïncidence n’est pas stricte.
• Les populations amphibiotiques posent le problème de la localisation selon le milieu utilisé par les individus.
• Les populations migratrices rendent la “co-occurrence” moins évidente car les individus changent de zone au cours du temps.
• Une population peut être comprise comme un ensemble de populations séparées mais interconnectées par des flux d’individus ou de propagules (pollen, graines, spores) qui conservent l’unité génétique.

💡 Astuce mémo

Population = Même espèce + Même lieu/temps + Gènes qui circulent (ou flux/propagules qui relient).

📖 2. Démographie et échanges d’individus

🔑 Notions clés & Définitions

• Démographie : La démographie étudie l’évolution des populations au cours du temps à travers des paramètres comme la natalité, la mortalité et les échanges d’individus.
• Échanges d’individus : Les échanges d’individus sont les mouvements entre populations qui relient des groupes séparés spatialement et influencent leur unité génétique.
• Métapopulation : Une métapopulation est un ensemble de populations locales d’une même espèce, séparées dans l’espace mais connectées par des flux d’individus ou de propagules.
• Population-source : Une population-source est un sous-ensemble qui fournit des individus (ou propagules) aux autres populations via des flux.
• Population-puit : Une population-puit est un sous-ensemble qui reçoit des individus (ou propagules) et dépend davantage des apports externes pour persister.

📝 Points essentiels

• La démographie et les échanges d’individus décrivent comment les populations changent dans le temps et comment les flux maintiennent la cohésion génétique.
• Emigration correspond aux départs d’individus d’une population vers l’extérieur, tandis qu’immigration correspond aux arrivées d’individus depuis l’extérieur.
• Natalité et mortalité sont les deux composantes démographiques qui déterminent l’augmentation ou la diminution naturelle de l’effectif.
• Dans une métapopulation, les populations locales peuvent varier au cours du temps, mais les flux entre elles limitent la fragmentation génétique.
• Le fonctionnement en métapopulation se comprend via une dynamique de populations-source et de populations-puits, avec des échanges au fil du temps (T0, T1, T2, T3).
• La structure d’une population se décrit notamment par l’effectif et la densité, ainsi que par la distribution spatiale des individus.

💡 Astuce mémo

Source = donneur, Puit = receveur ; Natalité augmente, Mortalité diminue ; Emigration sort, Immigration entre.

📖 3. Métapopulation et populations source-puit

🔑 Notions clés & Définitions

• Densité écologique : La densité est le nombre d’individus (ou la biomasse) rapporté à une unité de surface ou de volume.
• Densités relatives : Les densités relatives comparent la biomasse ou l’effectif des espèces dominantes d’un peuplement entre elles.
• Distribution des individus : La distribution des individus décrit la manière dont les organismes se répartissent dans l’espace.
• Structure d’âge : La structure d’âge résume la répartition des effectifs par classes d’âge au sein d’une population.
• Cohorte : Une cohorte regroupe des individus nés (ou recrutés) sur une même période, suivis au cours du temps.

📝 Points essentiels

• La densité se mesure en effectif ou en biomasse par unité de surface ou de volume, ce qui permet de comparer des sites.
• Les densités relatives peuvent être exprimées en biomasse pour comparer les principaux mammifères d’un peuplement.
• Une distribution aléatoire produit une répartition sans motif spatial net, contrairement aux autres formes.
• Une distribution régulière correspond à des espacements relativement homogènes entre individus.
• Une distribution agrégée regroupe les individus en taches, avec des zones plus denses et d’autres plus vides.
• La structure d’âge se lit via une pyramide des âges, organisée en classes d’âge et effectifs.

💡 Astuce mémo

Aléatoire = hasard, Régulière = rythme, Agrégée = grappes.

📖 4. Effectif, densité et abondance relative

🔑 Notions clés & Définitions

• Proportion de cohorte : La proportion de la cohorte initiale qui atteint l’âge $x$ mesure la fraction survivante jusqu’à la classe d’âge $x$.
• Proportion de mortalité de cohorte : La proportion de la cohorte initiale qui meurt pendant la classe d’âge $x$ mesure la fraction perdue entre les âges encadrant $x$.
• Proportion de survie de cohorte : La proportion de la cohorte initiale qui survit pendant la classe d’âge $x$ mesure la fraction restante au début de la classe et qui traverse l’intervalle.
• Taux de fécondité : Le taux de fécondité quantifie la production de jeunes en fonction de l’effectif des femelles de l’âge $x$.
• Taux de natalité : Le taux de natalité exprime la proportion de naissances dans la population totale sur une période donnée.

📝 Points essentiels

• Proportion de la cohorte arrivant à la classe d’âge $x$ : exemple $78/210=0{,}371$.
• Proportion de la cohorte mourant durant la classe d’âge $x$ : exemple $(78-70)/78=0{,}102$.
• Proportion de la cohorte survivant durant la classe d’âge $x$ : exemple $70/78=0{,}898$.
• Dans une table de fécondité, le taux de survie $S_x$ est utilisé pour relier les âges et les effectifs de la cohorte.
• Exemple de table : à $x=15$, $S_x=0{,}672$ et l’effectif des naissances pour 1000 femmes vaut 91 avec $F_x=0{,}135$.
• Exemple de table : à $x=20$, $S_x=0{,}645$ et l’effectif des naissances pour 1000 femmes vaut 464 avec $F_x=0{,}719$.

💡 Astuce mémo

Cohorte = Arrive (survivants) / Meurt (perdus) / Survit (reste) : Arrive→Meurt→Survit.

📖 5. Structure d’âge et cohortes

🔑 Notions clés & Définitions

• Structure d’âge : La structure d’âge décrit la répartition des individus par classes d’âge dans une population, et sert à prévoir sa dynamique future.
• Cohorte : Une cohorte regroupe des individus partageant une même période de naissance, ce qui permet de suivre leurs changements au fil du temps.
• Fréquence allélique : La fréquence allélique est la proportion d’un allèle donné parmi tous les allèles d’un gène dans une population à un instant donné.
• Polymorphisme génétique : Le polymorphisme génétique correspond à la présence de plusieurs formes (allèles) d’un même gène au sein d’une population.

📝 Points essentiels

• La structure d’âge influence la dynamique d’une population car les cohortes n’ont pas les mêmes probabilités de survie et de reproduction selon leur âge.
• Les cohortes permettent d’observer l’effet du temps sur la population, notamment quand les conditions environnementales changent.
• Pour qu’une sélection naturelle agisse sur un caractère, il faut une variation entre individus, un lien entre le caractère et la fitness, et une héritabilité du caractère.
• Quatre mécanismes peuvent modifier la fréquence allélique : mutations, dispersion, sélection naturelle et dérive génétique.
• La dérive génétique peut être amplifiée par un goulot d’étranglement ou par un effet fondateur, ce qui réduit fortement les effectifs et augmente l’aléatoire.
• La variabilité phénotypique d’une population peut avoir une origine génétique, comme illustré par le polymorphisme morphologique chez la coccinelle asiatique Harmonia axyridis.

💡 Astuce mémo

Cohorte = “même naissance”, Structure d’âge = “qui est là maintenant” ; Sélection = Variation + Fitness + Héritabilité ; Dérive = hasard après goulot/effet fondateur.

📖 6. Tables de survie et de fécondité

🔑 Notions clés & Définitions

• Table de survie : Outil démographique qui résume, par âge ou stade, la probabilité de survivre et les effectifs attendus au cours du temps.
• Table de fécondité : Outil démographique qui décrit, par âge ou stade, la production de descendants (souvent via des taux de fécondité) et leur cumul.
• Niche écologique : Entité théorique qui regroupe toutes les conditions permettant à une population de vivre et de se perpétuer (Hutchinson 1957).
• Niche fondamentale : Ensemble des conditions théoriques où une espèce pourrait persister sans contraintes biotiques majeures.
• Niche réalisée : Ensemble des conditions effectivement occupées par l’espèce, après prise en compte des interactions biotiques (compétition, prédation, etc.).

📝 Points essentiels

• Les tables de survie et de fécondité servent à relier la dynamique démographique à l’âge ou au stade, pour prédire l’évolution attendue des effectifs.
• La niche écologique est une notion multidimensionnelle : elle combine des facteurs abiotiques et biotiques plutôt qu’un seul paramètre.
• La niche fondamentale et la niche réalisée diffèrent quand des interactions biotiques réduisent l’espace réellement occupé.
• La niche peut être représentée sur des axes (ex. température et précipitations) pour illustrer des cas bidimensionnels.
• La notion de niche s’oppose à la simple idée d’habitat : l’habitat décrit un lieu, tandis que la niche décrit un ensemble de conditions de persistance.
• Les facteurs environnementaux incluent notamment ressources, conditions physiques/chimiques, prédateurs, parasites, compétiteurs et symbiontes, ainsi que des événements imprévisibles.

💡 Astuce mémo

Niche = conditions de vie (fondamentale = possible, réalisée = réellement occupée).

📖 7. Sex-ratio et structure en sexe

🔑 Notions clés & Définitions

• Sex-ratio : Le sex-ratio est la proportion relative des mâles et des femelles dans une population, qui influence sa capacité de reproduction.
• Structure en sexe : La structure en sexe décrit la répartition des individus par sexe (et souvent par classes d’âge) au sein d’une population.
• Habitat : L’habitat est l’espace où une espèce trouve les conditions physiques et biologiques nécessaires à sa survie et à sa reproduction.
• Dynamique des populations : La dynamique des populations étudie comment les effectifs varient dans le temps sous l’effet des naissances, décès et mouvements.
• Croissance exponentielle : La croissance exponentielle correspond à une augmentation proportionnelle à l’effectif, sans limitation par les ressources.

📝 Points essentiels

• Le sex-ratio et la structure en sexe conditionnent le potentiel reproducteur, car la production de descendants dépend du nombre de partenaires disponibles par sexe.
• La dynamique des populations dépend des flux démographiques, notamment natalité, mortalité, immigration et émigration, qui modifient l’effectif total.
• La disponibilité des ressources peut augmenter le taux de croissance quand elle devient plus favorable dans l’environnement, ce qui relie ressources et croissance.
• Le modèle discret s’écrit $N_1 = N_0 + (n + i - m - e)$ avec $n$ natalité, $i$ immigration, $m$ mortalité et $e$ émigration.
• Le modèle continu exponentiel s’écrit $\frac{dN}{dt}=rN$ et donne $N(t)=N_0 e^{rt}$, avec $r>0$ croissance, $r=0$ stabilité et $r<0$ décroissance.

💡 Astuce mémo

Sex-ratio = “qui peut se reproduire” ; Dynamique = “qui entre/sort + naissances/décès” ; Exponentielle = “proportionnelle à N” ($\frac{dN}{dt}=rN$).

📖 8. Degrés de socialité et coûts-bénéfices

🔑 Notions clés & Définitions

• Croissance exponentielle : La croissance exponentielle décrit une population dont l’évolution dépend proportionnellement de son effectif, donnant une augmentation ou diminution rapide selon le signe du taux r.
• Taux intrinsèque d’accroissement naturel : Le taux intrinsèque d’accroissement naturel r mesure la capacité maximale de la population à augmenter sans limitation externe directe.
• Capacité d’accueil du milieu : La capacité d’accueil K représente l’effectif maximal que l’environnement peut soutenir durablement.
• Croissance logistique : La croissance logistique modélise une population qui croît au début puis ralentit quand l’effectif approche K, avant de se stabiliser.
• Équilibre dynamique : L’équilibre dynamique correspond à une stabilisation des effectifs autour d’une valeur, malgré des naissances et décès qui continuent.

📝 Points essentiels

• La dynamique exponentielle s’écrit avec $\frac{dN}{dt}=rN$, où $r>0$ produit une augmentation exponentielle, $r=0$ une population stable et $r<0$ une diminution exponentielle.
• Le modèle exponentiel suppose notamment l’absence de migration, des taux de naissance et de décès proportionnels à $N(t)$, une reproduction continue et des organismes identiques.
• Le modèle exponentiel suppose aussi que l’environnement n’est pas constant et que les ressources sont limitées, ce qui motive l’usage d’un modèle avec saturation.
• Le modèle logistique (Verhulst, 1845) introduit la limitation via $K$ et donne une croissance qui ralentit quand $N$ augmente, car le terme $\left(1-\frac{N}{K}\right)$ réduit la vitesse.
• La solution logistique s’écrit sous forme intégrée avec $N(t)$ qui tend vers $K$ à long terme, traduisant un effectif maximal supportable.
• Dans la réalité, les populations tendent vers un équilibre dynamique plutôt qu’un régime purement exponentiel, avec stabilisation des effectifs sous contraintes environnementales.

💡 Astuce mémo

Exposant : $\frac{dN}{dt}=rN$ (tout dépend de $N$) ; Logistique : $\frac{dN}{dt}=rN\left(1-\frac{N}{K}\right)$ (quand $N\to K$, ça freine).

📖 9. Variabilité génétique et polymorphisme

🔑 Notions clés & Définitions

• Stratégie r : Stratégie démographique où la sélection favorise une fécondité et une survie adaptées à une croissance rapide quand la densité est faible.
• Stratégie K : Stratégie démographique où la sélection favorise une fécondité et une survie adaptées à la compétition quand la densité est proche de la capacité d’accueil K.
• Régulation densité-dépendante : Mécanisme démographique où la densité modifie la compétition et donc les variables comme la survie, la reproduction et la croissance.
• Compétition : Interaction entre organismes ou populations qui se nuisent en exploitant des ressources communes limitées ou en les recherchant.
• Compétition intraspécifique : Compétition entre individus d’une même espèce pour des ressources communes.

📝 Points essentiels

• La stratégie r correspond à une sélection de traits favorisant une croissance rapide à faibles densités.
• La stratégie K correspond à une sélection de traits favorisant la performance compétitive à des densités proches de K.
• Exemples de stratégie r : souris grise et pissenlit.
• Exemples de stratégie K : albatros et chêne.
• La dichotomie r/K est liée à des régimes de prédation différents selon les traits sélectionnés.
• Chez Poecilia reticulata, la population 1 subit une prédation intense sur les adultes par Crenicichla sp., et la population 2 une prédation modérée sur les jeunes par Rivulus hartii (Barbault 1993).

💡 Astuce mémo

r = Rapidité à faible densité ; K = Compétition près de K.

📖 10. Mécanismes d’évolution des fréquences alléliques

🔑 Notions clés & Définitions

• Compétition intraspécifique : La compétition intraspécifique oppose des individus d’une même espèce qui exploitent des ressources communes limitées.
• Compétition interspécifique : La compétition interspécifique oppose des espèces différentes qui se disputent des ressources communes présentes en quantité limitée.
• Régulation densité-dépendante : La régulation densité-dépendante décrit des effets démographiques dont l’intensité augmente quand la densité de population change.
• Régulation densité-indépendante : La régulation densité-indépendante regroupe des facteurs démographiques qui varient sans dépendre directement de la densité.
• Effet Allee : L’effet Allee correspond à une baisse de la performance démographique quand la population devient trop petite.

📝 Points essentiels

• La compétition existe quand plusieurs organismes utilisent des ressources communes limitées, ou quand la recherche de ces ressources se fait au détriment des concurrents.
• La régulation densité-dépendante inclut la compétition intraspécifique, où la densité modifie directement les variables démographiques.
• La régulation densité-dépendante peut aussi venir de la compétition interspécifique via des interactions comme prédation, parasitisme et agents pathogènes.
• La réponse agrégative des prédateurs et parasites peut renforcer la dépendance à la densité des populations proies.
• L’effet Allee prédit une dynamique défavorable à faible effectif, pouvant freiner ou inverser la croissance selon les conditions.
• La régulation densité-indépendante peut être prédite par des variables climatiques comme les précipitations et les températures.

💡 Astuce mémo

Compétition = ressources limitées (intra = même espèce, inter = espèces différentes) ; densité-dépendant = densité pilote ; densité-indépendant = climat pilote ; Allee = petit effectif = risque.

📖 11. Niche écologique, habitat et ressources

🔑 Notions clés & Définitions

• Niche écologique : La niche écologique décrit le rôle d’une espèce et les conditions dont elle a besoin pour survivre et se reproduire dans un environnement donné.
• Habitat : L’habitat correspond au lieu physique où une espèce vit, avec les caractéristiques du milieu qui rendent la présence possible.
• Ressources : Les ressources sont les éléments du milieu utilisés par les organismes (par exemple nourriture, abris) et qui conditionnent leur densité.
• Fluctuations de densité : Les fluctuations de densité sont des variations mesurables de l’effectif d’une population au cours du temps.

📝 Points essentiels

• Toute oscillation de densité est dite significative si sa périodicité est statistiquement établie, ce qui permet de distinguer des types de fluctuations.
• Les fluctuations peuvent être journalières, saisonnières ou pluriannuelles, selon l’échelle de temps où la périodicité apparaît.
• Une dynamique cyclique correspond à des variations répétées avec une périodicité identifiable dans le temps.
• Une dynamique éruptive correspond à des fluctuations non régulières, avec des phases de pullulation.
• Pour les dynamiques cycliques, la période est le temps entre deux événements de pullulation successifs.
• Pour les dynamiques cycliques, le synchronisme peut être intraspécifique ou interspécifique, c’est-à-dire coordonné à l’intérieur d’une espèce ou entre espèces.

💡 Astuce mémo

Période = temps entre deux pullulations ; Synchronisme = même rythme (dans ou entre espèces).

📖 12. Modèles de croissance exponentielle et logistique

🔑 Notions clés & Définitions

• Croissance exponentielle : Modèle de croissance où le taux de croissance est proportionnel à la taille de la population, ce qui produit une augmentation de plus en plus rapide.
• Croissance logistique : Modèle de croissance où la population ralentit quand elle approche une capacité $K$, car les ressources deviennent limitantes.
• Capacité $K$ : Paramètre de la croissance logistique représentant la taille maximale durable que l’environnement peut soutenir.
• Coefficient de croissance maximale $r$ : Paramètre de croissance qui mesure la vitesse potentielle d’augmentation de la population quand les conditions ne limitent pas encore la croissance.
• Synchronisme des cycles : Caractéristique d’un cycle où les phases se répètent avec une coordination temporelle, soit au sein d’une même espèce, soit entre espèces.

📝 Points essentiels

• Les cycles de micromammifères se décrivent en quatre phases successives : croissance, pic, déclin, puis creux.
• L’amplitude d’un cycle correspond à l’écart maximal moyen entre les effectifs minimaux et maximaux.
• La période d’un cycle est le temps nécessaire entre deux événements de pullulation.
• Les fluctuations dépendent fortement de $r$ : $r$ élevé favorise des fluctuations complexes et imprévisibles, $r$ moyen des fluctuations cycliques, et $r$ faible une dynamique logistique avec une fluctuation autour de $K
• La dynamique cyclique peut être expliquée par des hypothèses : prédateurs spécialistes, ressource alimentaire liée à un prédateur spécialiste, facteurs intrinsèques (dont effets maternels, effets « Chitty » et sénescence

💡 Astuce mémo

Exponentielle : $r$ “fait accélérer” ; logistique : $K$ “freine” quand on sature.

📅 Repères chronologiques

Date	Événement
1957	Définition de la niche écologique (Hutchinson 1957)
1798	Modèle de croissance exponentielle (Malthus, 1798)
1845	Modèle de croissance logistique (Verhulst, 1845)
1927	Trois types de courbes de survie (Pearl, 1927)
1967	Stratégies r et K (Mac Arthur et Wilson, 1967)
1970	Stratégies r et K (Pianka, 1970)
1981	Dynamique cyclique et définition/illustrations de fluctuations (Finerty 1980 ; Lebreton 1981)
1982	Ressource : définition (Tilman 1982)
1993	Exemples et références sur polymorphisme/écologie générale (Barbault, 1993)
2000	Sex-ratio et degrés de socialité (Ricklefs & Miller 2000 ; Aron et Passera 2000)

📊 Tableaux de synthèse

Comparaison niche fondamentale vs niche réalisée

Notion	Définition	Différence clé
Niche fondamentale	Ensemble des conditions théoriques où une espèce pourrait persister sans contraintes biotiques majeures	Elle est “possible” sans fortes interactions biotiques
Niche réalisée	Ensemble des conditions effectivement occupées par l’espèce après prise en compte des interactions biotiques	Elle est réduite par compétition/prédation/etc.

Comparaison croissance exponentielle vs logistique

Modèle	Équation	Hypothèses/effet
Exponentielle	dN/dt = rN	Sans limitation (pas de migration ; taux proportionnels à N ; environnement constant)
Logistique	dN/dt = rN(1 − N/K)	Ralentit quand N approche K (ressources limitées ; saturation)

⚠️ Pièges & confusions fréquents

1. Confondre population et espèce : une population est un ensemble d’individus d’une même espèce avec co-occurrence et échanges effectifs de gènes.
2. Croire que “même endroit au même moment” est toujours strict : les populations amphibiotiques et migratrices compliquent cette coïncidence.
3. Inverser source et puit : une population-source fournit des individus/propagules, une population-puit dépend davantage des apports externes.
4. Mélanger taux de fécondité et taux de natalité : la fécondité dépend de l’effectif des femelles à l’âge x, la natalité rapporte des naissances à l’effectif total.
5. Intervertir survie et mortalité de cohorte : survie à x correspond à la fraction restante (ex. 70/78), mortalité à x à la fraction perdue (ex. (78−70)/78).
6. Confondre densité et abondance relative : la densité est un nombre/biomasse par unité de surface/volume, l’abondance relative compare des espèces dominantes entre elles.
7. Prendre r/K comme une simple “vitesse” sans contexte : r correspond à croissance rapide à faibles densités, K à performance compétitive près de K, liée aux contraintes et à la compétition.

✅ Checklist Examen

1. Savoir définir une population (même espèce, co-occurrence, échanges effectifs de gènes) et expliquer les cas particuliers amphibiotique et migratrice.
2. Expliquer l’unité génétique et comment des flux d’individus ou de propagules maintiennent l’unité entre populations séparées.
3. Décrire la démographie : natalité, mortalité et échanges d’individus (émigration/immigration) comme variables d’état et processus.
4. Définir métapopulation, population-source et population-puit, et interpréter le fonctionnement via des échanges au cours du temps (T0, T1, T2, T3).
5. Maîtriser les descripteurs de structure : effectif, densité, abondance relative, distribution (aléatoire/régulière/agrégée) et structure d’âge (pyramide des âges).
6. Savoir interpréter une structure d’âge (forte mortalité juvénile vs faible mortalité, population en extension/stable/déclinante) et relier cohortes et dynamique.
7. Connaître les définitions et calculs de proportions de cohorte : arrivant à x, mourant durant x, survivant durant x, et relier à survie/mortalité de cohorte.
8. Savoir utiliser une table de survie et une table de fécondité : rôle de Sx, Fx, et distinction entre taux de fécondité et taux de natalité.
9. Décrire sex-ratio et structure en sexe : sex-ratio pas forcément égal à 1, peut varier avec l’âge et influencer le potentiel reproducteur.
10. Expliquer les degrés de socialité (solitaires, grégaires, subsociaux, stade colonial/communal, eusociaux) et citer coûts/bénéfices de la vie en groupe.
11. Présenter les mécanismes d’évolution des fréquences alléliques : mutations, dispersion, sélection naturelle et dérive génétique (goulot d’étranglement/effet fondateur), et les conditions d’action de la sélection (variété
12. fitness liée au caractère
13. héritabilité).]
14. Définir niche écologique, niche fondamentale et niche réalisée, et distinguer niche vs habitat ; relier ressources et facteurs biotiques/abiotiques à la niche multidimensionnelle (Hutchinson 1957).