Ficha de revisão: Stabilité et Diversification Génétique

📋 Plan du Cours

1. Stabilité génétique et évolution clonale
2. Diversification génétique par mutations successives
3. Conséquences d’un accident génétique en clone
4. Fécondation et transmission des caractères héréditaires
5. Dominance, récessivité et lois de Mendel
6. Indépendance et recombinaison homologue
7. Gènes liés et crossing-over inégal
8. Transmission selon le sexe et analyses génétiques
9. Anomalies de la méiose et diversification des génomes
10. Transferts horizontaux et transformation bactérienne
11. Types de transferts horizontaux chez les bactéries
12. Applications biotechnologiques des transferts horizontaux

📖 1. Stabilité génétique et évolution clonale

🔑 Notions clés & Définitions

• Clone cellulaire : Un clone est un ensemble de cellules issues de mitoses successives d’une même cellule initiale, avec un génome conservé au fil des générations.
• Stabilité génétique : La stabilité génétique correspond au maintien du génome d’un clone, ce qui rend les cellules clonales génétiquement homogènes.
• Évolution clonale : L’évolution clonale désigne la diversification observée malgré l’origine commune, due à des variations qui peuvent apparaître au sein d’un clone.
• ISSR : Les ISSR sont des marqueurs génétiques utilisés pour comparer des profils ADN et vérifier l’identité génétique entre plantes clonées et plante mère.
• Gène VH : Le gène VH code une partie de la chaîne lourde des anticorps, et sa séquence est partagée par les plasmocytes d’un même clone.

📝 Points essentiels

• Les cellules d’un clone proviennent de mitoses successives d’une cellule initiale et conservent globalement le même génome.
• Des variations peuvent quand même apparaître au sein d’un clone, ce qui explique la question de la diversification malgré la reproduction conforme.
• Chez des clones de pomme de terre par bouturage, les profils génétiques des clones sont identiques entre eux et identiques à celui de la plante mère.
• L’identité génétique d’un clone se vérifie à plusieurs niveaux, notamment à l’échelle de l’organe et de l’organisme.
• Les plasmocytes d’un même clone partagent la même séquence du gène VH, produisant donc le même anticorps spécifique de l’antigène.
• La réponse immunitaire adaptative peut être massive car un clone de plasmocytes produit un anticorps unique, en grand nombre, après prolifération et différenciation d’un même lymphocyte B initial.

💡 Astuce mémo

Clone = même ADN (mitoses) ; Diversifie quand même car des erreurs de copie peuvent survenir pendant la réplication.

📖 2. Diversification génétique par mutations successives

🔑 Notions clés & Définitions

• Cellule-œuf : Cellule initiale issue de la fécondation, point de départ des divisions embryonnaires qui formeront l’organisme.
• Mitose : Division cellulaire qui produit deux cellules filles à partir d’une cellule mère, permettant l’augmentation du nombre de cellules.
• ADN polymérase : Enzyme qui réplique l’ADN avant chaque mitose, en copiant les nucléotides de la cellule.
• Mutation : Modification de la séquence de l’ADN pouvant apparaître pendant la réplication et être transmise aux cellules filles.
• Clone tumoral : Ensemble de cellules tumorales issues d’une origine commune, partageant des mutations et pouvant se diversifier en sous-clones.

📝 Points essentiels

• Le nombre de mitoses $n$ pour passer de 1 cellule à $1{,}25\times10^{12}$ cellules vérifie $2^n=1{,}25\times10^{12}$, soit $n\approx\log_2(1{,}25\times10^{12})\approx40{,}2$.
• Avant chaque mitose, l’ADN polymérase réplique $12{,}8\times10^9$ nucléotides par cellule.
• Le taux moyen d’erreurs est de $2{,}66\times10^{-9}$ mutations par nucléotide et par réplication.
• Nombre moyen de mutations par réplication dans une cellule : $(2{,}66\times10^{-9})\times(12{,}8\times10^9)=34$ mutations.
• Après une mitose, ces mutations se répartissent entre 2 cellules filles, donc une cellule fille hérite en moyenne de 17 mutations.
• Enchaînant au moins 40 mitoses, une cellule d’un nouveau-né porterait en moyenne $17\times40=680$ mutations.

💡 Astuce mémo

Mitose = doublement (2^n) ; mutations = erreurs × nucléotides (34) puis /2 (17) puis ×40 (680).

📖 3. Conséquences d’un accident génétique en clone

🔑 Notions clés & Définitions

• Sous-clone tumoral : Sous-clone tumoral : Ensemble de cellules tumorales issues d’une cellule mutée, portant des mutations propres et pouvant évoluer différemment des autres sous-populations.
• Mutation sur site régulateur : Mutation sur site régulateur : Modification d’une séquence située en amont d’un gène qui change la transcription sans changer la séquence de la protéine codée.
• Transcription du gène : Transcription du gène : Étape où l’information du gène est copiée en ARNm, ce qui détermine ensuite la quantité de protéines produites.
• Clone génétiquement identique : Clone génétiquement identique : Ensemble de cellules issues de mitoses successives, partageant le même patrimoine génétique à l’exception de mutations apparues ensuite.

📝 Points essentiels

• Une tumeur forme un clone non homogène : des mutations apparaissent dans différentes cellules et créent des sous-clones.
• Les sites régulateurs sont situés en amont de la séquence codante et contrôlent l’action des facteurs de transcription.
• Si l’action des facteurs de transcription change, la transcription du gène correspondant change aussi, donc la quantité d’ARNm produite.
• Une mutation de site régulateur peut modifier le phénotype sans modifier la séquence protéique codée.
• Pour TERT, une modification régulatrice peut augmenter son expression et contribuer à la division indéfinie des cellules cancéreuses.
• En l’absence d’échanges génétiques, la diversité génétique d’un clone vient de l’accumulation de mutations successives dans ses cellules.

💡 Astuce mémo

Site régulateur = volume de l’ARNm : même protéine, mais plus ou moins de production → phénotype modifié.

📖 4. Fécondation et transmission des caractères héréditaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Croisement de Mendel : Croisement expérimental utilisé par Mendel pour analyser la transmission d’un caractère entre lignées pures et interpréter les proportions en descendance.
• Dominance : Notion génétique où un allèle s’exprime dans le phénotype même lorsqu’il est associé à un allèle différent.
• Récessivité : Notion génétique où un allèle ne s’exprime dans le phénotype que lorsqu’il est associé à un allèle identique.
• Gamètes haploïdes : Cellules reproductrices issues de la méiose qui ne portent qu’un seul allèle pour chaque paire d’allèles.
• Zygote diploïde : Cellule formée après fécondation qui réunit deux lots d’allèles provenant chacun d’un parent.

📝 Points essentiels

• Le croisement P1 pois lisses (lignée pure) × P2 pois ridés (lignée pure) donne une F1 à 100% pois lisses, ce qui met en évidence la dominance du caractère lisse.
• L’autofécondation de F1 produit en F2 1850 pois ridés et 5474 pois lisses, soit une proportion proche de 1/4 ridés et 3/4 lisses.
• En F2, le caractère ridé réapparaît alors que la F1 ne le montre pas, ce qui correspond à la réapparition d’un allèle récessif.
• La fécondation réunit deux génomes d’origine indépendante dans une cellule diploïde, formée par association de deux lots d’allèles.
• Chaque paire d’allèles peut donner un homozygote (deux allèles identiques) ou un hétérozygote (deux allèles différents).
• En fin de méiose, chaque cellule reçoit un seul des deux allèles de chaque paire avec une probabilité équivalente, et le nombre de combinaisons de gamètes augmente avec le nombre de gènes hétérozygotes chez les parents.

💡 Astuce mémo

F1 = tout lisse (dominant) ; F2 ≈ 3/4 lisse et 1/4 ridé (récessif réapparaît).

📖 5. Dominance, récessivité et lois de Mendel

🔑 Notions clés & Définitions

• Dominance : La dominance est la relation entre deux allèles où l’un masque l’expression de l’autre chez l’hétérozygote.
• Récessivité : La récessivité est la propriété d’un allèle dont le phénotype n’apparaît qu’en absence de l’allèle dominant.
• Double hétérozygote : Un double hétérozygote possède deux gènes avec chacun un allèle dominant et un allèle récessif.
• Phénotypes recombinés : Les phénotypes recombinés sont ceux issus de combinaisons d’allèles différentes de celles portées par les parents.
• Crossing-over : Le crossing-over est un échange de fragments entre chromatides homologues pendant la prophase I.

📝 Points essentiels

• Un hybride F1 est hétérozygote et détermine la proportion de la descendance, donnant ici 50% d’un phénotype et 50% de l’autre.
• Chez les drosophiles, l’allèle œil rouge domine sur l’allèle œil sépia, et l’allèle ailes longues domine sur l’allèle apterous.
• Pour deux gènes indépendants sur deux chromosomes différents, un double hétérozygote produit 4 types de gamètes en quantités égales, soit 1/4 chacun.
• Lors de l’anaphase I, la séparation des chromosomes homologues conduit à 4 types de gamètes différents quand il y a 4 allèles possibles chez le double hétérozygote.
• En dihybridisme indépendant, on obtient 2 phénotypes parentaux et 2 phénotypes recombinés.
• Brassage intrachromosomique : le crossing-over pendant la prophase I crée des chromatides recombinées portant des allèles qui n’étaient pas sur la même chromatide initialement.

💡 Astuce mémo

Indépendants = 4 gamètes = 1/4 chacun ; liés = recombinés rares (crossing-over).

📖 6. Indépendance et recombinaison homologue

🔑 Notions clés & Définitions

• Prophase I : Phase de la méiose où les chromosomes homologues s’apparient et où peuvent avoir lieu les crossing-over.
• Crossing-over : Échange de segments entre chromosomes homologues pendant la prophase I, à l’origine de nouvelles combinaisons d’allèles.
• Gamètes parentaux : Gamètes qui conservent la combinaison d’allèles portée initialement sur chaque chromosome.
• Gamètes recombinés : Gamètes issus de crossing-over, portant des combinaisons d’allèles différentes de celles des gamètes parentaux.
• Double hétérozygote : Individu hétérozygote pour deux gènes, possédant deux allèles différents à chaque locus.

📝 Points essentiels

• En fin de division II, un double hétérozygote produit 4 types de gamètes, mais leurs proportions peuvent être inégales si les gènes sont liés.
• Quand deux gènes sont liés sur le même chromosome, le pourcentage de gamètes recombinés est faible car les crossing-over ne se produisent pas toujours entre les loci concernés.
• Si aucun crossing-over n’a lieu entre les gènes liés, seuls des gamètes parentaux sont formés.
• Le schéma de proportions donné montre un cas où les gamètes parentaux sont majoritaires et les gamètes recombinés minoritaires (ex. 40,75 % vs 9,25 %).
• La prophase I est la période où l’appariement des homologues permet la recombinaison par crossing-over, expliquant l’apparition de gamètes recombinés.

💡 Astuce mémo

Liés = peu de recombinaison : pas de crossing-over entre loci ⇒ surtout parentaux ; crossing-over ⇒ recombinés.

📖 7. Gènes liés et crossing-over inégal

🔑 Notions clés & Définitions

• Gènes liés : Gènes situés sur le même chromosome, transmis ensemble plus souvent que des gènes situés sur des chromosomes différents.
• Crossing-over inégal : Échange de segments entre chromatides homologues qui peut produire des recombinaisons avec pertes ou gains de matériel génétique.
• Accident de méiose : Événement anormal survenant pendant la méiose, pouvant toucher l’appariement, la séparation ou la migration des chromatides.
• Familles multigéniques : Ensemble de gènes apparentés issus de duplications, souvent favorisées par des recombinaisons inégales.
• Barrières entre populations : Mécanismes génétiques qui réduisent les échanges efficaces entre populations et peuvent contribuer à leur différenciation.

📝 Points essentiels

• Le crossing-over inégal peut modifier la quantité de matériel génétique transmis, en créant des duplications ou des délétions.
• Des anomalies peuvent aussi venir de migrations anormales de chromatides pendant les divisions de méiose.
• Ces accidents de méiose sont souvent létaux, car ils perturbent fortement la formation des gamètes.
• Quand ils ne sont pas létaux, ils peuvent augmenter la diversité des génomes par création de nouvelles combinaisons.
• La diversification issue de ces anomalies contribue à l’évolution, notamment via des familles multigéniques et des barrières entre populations.

💡 Astuce mémo

Inégal = “inégal en quantité” : crossing-over qui duplique ou supprime → diversité (et parfois létalité).

📖 8. Transmission selon le sexe et analyses génétiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Transfert vertical de gènes : Transfert vertical de gènes : transmission des gènes des parents aux descendants au fil des générations via la reproduction sexuée.
• Transfert horizontal de gènes : Transfert horizontal de gènes : transfert de matériel génétique entre individus de la même espèce (ou d’espèces différentes) sans lien de descendance direct.
• Transformation bactérienne : Transformation bactérienne : acquisition par une bactérie d’ADN provenant d’une autre bactérie, modifiant son phénotype.
• ADN-ase : ADN-ase : enzyme qui hydrolyse l’ADN et peut empêcher une transformation dépendante de l’ADN.
• Transgénèse : Transgénèse : introduction et expression d’un gène étranger dans une cellule, permettant l’apparition d’un caractère codé par ce gène.

📝 Points essentiels

• La reproduction sexuée assure un transfert vertical de gènes entre générations, tandis que des transferts horizontaux peuvent aussi exister entre individus.
• Les expériences historiques sur pneumocoques montrent que des bactéries de type S peuvent rendre une souris malade et mortelle, alors que les bactéries R sont éliminées et la souris survit.
• Des pneumocoques S tués par la chaleur sont inoffensifs, mais mélangés à des pneumocoques R vivants, ils conduisent à la mort, indiquant un changement héréditaire chez les R.
• Le facteur transformant n’est pas protéique : une protéase empêche pas la transformation, alors qu’une ADN-ase l’empêche.
• Le transfert horizontal observé correspond à une capture d’ADN issu de bactéries S mortes par des bactéries R vivantes, transformant leur capacité à fabriquer une capsule.
• Dans l’expérience de transgénèse, des levures deviennent fluorescentes sous UV sur un milieu URA, ce qui indique l’incorporation d’un plasmide portant un gène de GFP et la capacité d’expression du gène.

💡 Astuce mémo

Vertical = parents→enfants ; Horizontal = voisins→nouveaux gènes (ADN passe, protéines non).

📖 9. Anomalies de la méiose et diversification des génomes

🔑 Notions clés & Définitions

• Transfert horizontal : Transfert horizontal : acquisition de gènes par un organisme via l’échange de matériel génétique avec d’autres organismes, sans lien de parenté obligatoire.
• Transformation bactérienne : Transformation bactérienne : processus où une bactérie capte de l’ADN libre présent dans son environnement et l’intègre à son génome.
• Transduction virale : Transduction virale : transfert de gènes d’une bactérie à une autre grâce à un virus qui transporte un fragment d’ADN.
• Conjugaison bactérienne : Conjugaison bactérienne : transfert direct d’ADN entre bactéries via un contact cellulaire, permettant la transmission d’un gène fonctionnel.
• Syncytines de mammifères : Syncytines de mammifères : protéines d’enveloppe impliquées dans la fusion cellulaire, notamment lors de la formation du placenta.

📝 Points essentiels

• Chez les bactéries, les transferts horizontaux peuvent se faire par transformation, transduction et conjugaison.
• La transformation repose sur l’acquisition d’ADN libre présent localement.
• La transduction implique un intermédiaire viral qui transporte l’ADN entre bactéries.
• La conjugaison permet la transmission d’un gène aux descendants après division rapide des bactéries modifiées.
• L’insuline peut être produite en transférant un gène d’insuline humaine à Escherichia coli, sous contrôle de l’Homme.
• Le gène transféré dirige la production d’insuline humaine par les bactéries modifiées, formant des clones capables de produire l’hormone en se divisant rapidement et en transmettant le gène aux descendants.

💡 Astuce mémo

Transformation = ADN libre, Transduction = virus transporteur, Conjugaison = contact direct (T-T-C).

📖 10. Transferts horizontaux et transformation bactérienne

🔑 Notions clés & Définitions

• Transferts horizontaux : Transferts horizontaux : échanges de matériel génétique entre organismes qui ne passent pas par la reproduction sexuée.
• Transformation bactérienne : Transformation bactérienne : acquisition par une bactérie d’ADN libre présent dans son environnement, pouvant modifier ses caractères.
• Syncytines : Syncytines : protéines d’origine virale impliquées dans la fusion cellulaire, notamment dans le placenta chez les mammifères.
• Origine virale du génome : Origine virale du génome : part du génome humain dérivée d’éléments d’origine virale, au-delà des gènes codant des fonctions.

📝 Points essentiels

• L’universalité de l’ADN et l’unicité de sa structure dans le vivant permettent des échanges génétiques entre organismes non apparentés.
• Les transferts horizontaux correspondent à des échanges de matériel génétique en dehors de la reproduction sexuée.
• Ils peuvent se produire via des mécanismes variés, notamment des vecteurs viraux et la conjugaison bactérienne.
• Les transferts horizontaux sont fréquents et influencent fortement l’évolution des populations et des écosystèmes.
• Les pratiques de santé humaine sont concernées, notamment par la propagation des résistances aux antibiotiques.
• Chez les mammifères, l’origine des syncytines est discutée : héritage d’un ancêtre commun avec pertes multiples ou transferts horizontaux répétés dans chaque branche évolutive.

💡 Astuce mémo

ADN universel = échanges possibles : hors sexe, c’est le « transfert horizontal » (et la bactérie peut aussi « capter » de l’ADN libre).

📖 11. Types de transferts horizontaux chez les bactéries

🔑 Notions clés & Définitions

• Endosymbiose : Association durable où un organisme vit à l’intérieur des tissus ou cellules d’un hôte, avec des échanges qui modifient sa biologie.
• Phagosome : Vésicule issue de la phagocytose qui peut héberger un symbiote sans le détruire.
• Transfert horizontal : Passage de matériel génétique entre organismes sans filiation verticale, permettant l’acquisition rapide de fonctions.
• Gènes symbiotiques : Gènes présents chez les formes symbiotiques et impliqués dans la vie en commun avec l’hôte.

📝 Points essentiels

• Chez les coraux, les algues symbiotiques vivent dans des phagosomes de cellules de l’endoderme et ne sont pas détruites.
• Les échanges trophiques associent un organisme autotrophe (photosynthèse) et un organisme hétérotrophe (alimentation), avec recyclage des nutriments minéraux.
• La photosynthèse de l’algue fournit du dioxygène au polype, tandis que le polype fournit du dioxyde de carbone pour la photosynthèse.
• Les polypes exposés à une suroxygénation produisent des substances antioxydantes, et les algues fabriquent des pigments jouant un rôle de filtres solaires.
• Les formes libres des algues dans le plancton sont flagellées, alors que les algues symbiotiques sont maintenues non mobiles grâce à des substances produites par les polypes (lectines SLL-2).
• L’endosymbiose s’accompagne de modifications génomiques : des gènes spécifiques aux symbiotes apparaissent, liés au transport, au stress, au manque de lumière et à la diminution des réactions de rejet.

💡 Astuce mémo

Endo = Dans l’hôte : phagosome + échanges (CO2/O2, nutriments) + génome qui s’adapte (gènes symbiotiques).

📖 12. Applications biotechnologiques des transferts horizontaux

🔑 Notions clés & Définitions

• Transfert horizontal intracellulaire : Transfert horizontal intracellulaire : mécanisme par lequel des gènes circulent entre cellules ou compartiments sans passer par la reproduction sexuée.
• Endosymbiose : Endosymbiose : association durable où une cellule hôte intègre un organisme (souvent bactérien) qui devient un organite.
• Chloroplaste : Chloroplaste : organite végétal issu d’une endosymbiose bactérienne, possédant une histoire génomique marquée par des transferts vers le noyau.
• Génome chimérique : Génome chimérique : génome eucaryote constitué de contributions d’origines différentes, notamment bactérienne et eucaryote.

📝 Points essentiels

• La théorie endosymbiotique a été formalisée tardivement : les intuitions de Schimper ont été consolidées par les travaux de Lynn Margulis.
• Les cellules eucaryotes sont chimériques : l’analyse de parenté des trois génomes du maïs (nucléaire, mitochondrial, chloroplastique) met en évidence des origines multiples.
• Après l’intégration endosymbiotique, une partie des gènes bactériens d’origine est perdue par les organites au cours de l’histoire avec l’hôte.
• On ne peut pas déduire avec certitude, à partir d’un transfert intracellulaire observé, si les gènes sont définitivement perdus ou transférés vers le noyau.
• Pour le chloroplaste, plus de 90 % des gènes bactériens d’origine ont été transférés vers le noyau, ce qui explique l’expression nucléaire de protéines nécessaires au fonctionnement chloroplastique (2300 protéines).
• Bilan évolutif : les endosymbioses transmises entre générations favorisent la régression du génome intégré et le transfert de gènes vers le noyau, à l’origine des mitochondries et des chloroplastes.

💡 Astuce mémo

Endosymbiose = « organite régresse, noyau récupère » : >90% des gènes chloroplastiques vont au noyau, donc les protéines viennent du nucléaire.

📊 Tableaux de synthèse

Transferts génétiques : vertical vs horizontal

Type	Transmission	Exemples du cours
Vertical	Parents → descendants (via reproduction sexuée)	Transmission des caractères héréditaires par fécondation
Horizontal	Entre individus (hors filiation directe, sans reproduction sexuée)	Transformation bactérienne (pneumocoques), transduction, conjugaison, transferts liés aux syncytines
Intracellulaire (eucaryotes)	Circulation de gènes entre compartiments/cellules sans reproduction sexuée	Endosymbiose : gènes bactériens transférés vers le noyau (chloroplaste)

⚠️ Pièges & confusions fréquents

1. Confondre clone et absence totale de variation : le génome est conservé globalement, mais des variations peuvent apparaître au sein d’un clone.
2. Croire que la diversification clonale vient d’échanges génétiques : dans le cours, elle résulte surtout de l’accumulation de mutations successives en l’absence d’échanges.
3. Interpréter une mutation sur site régulateur comme une modification de la protéine : elle change la transcription/quantité d’ARNm, pas la séquence protéique codante.
4. Mélanger dominance et récessivité : en F1, le caractère dominant masque l’autre, et le récessif réapparaît en F2.
5. Penser que deux gènes indépendants donnent des gamètes en proportions inégales : le cours indique 4 types de gamètes en quantités sensiblement égales (1/4 chacun) si indépendants.
6. Croire que des gènes liés donnent toujours des gamètes recombinés : le cours précise que les crossing-over ne se produisent pas toujours entre loci, donc recombinés rares voire absents.
7. Confondre transformation et transduction : transformation = ADN libre capté, transduction = virus intermédiaire transporteur d’ADN.

✅ Checklist Examen

1. Définir un clone, la stabilité génétique et l’évolution clonale, puis expliquer le problème posé (reproduction conforme mais diversification).
2. Expliquer comment on vérifie l’identité génétique d’un clone de pomme de terre par bouturage (ISSR : clones identiques entre eux et à la plante mère).
3. Relier clones de plasmocytes et réponse adaptative : même gène VH, même anticorps spécifique, réponse massive.
4. Calculer le nombre minimal de mitoses pour passer de 1 cellule-œuf à 1,25×10^12 cellules (2^n = 1,25×10^12, n≈40,2).
5. Calculer le nombre moyen de mutations par réplication (erreurs × nucléotides) puis par cellule fille (34 puis 17) et estimer le total par cellule d’un nouveau-né (17×40=680).
6. Expliquer comment une tumeur forme un clone non homogène : mutations successives, sous-clones, et absence d’échanges génétiques comme source de diversité.
7. Décrire le rôle des sites régulateurs (en amont de la séquence codante) et pourquoi une mutation régulatrice peut modifier le phénotype sans changer la protéine.
8. Expliquer la fécondation : gamètes haploïdes, zygote diploïde, association de deux lots d’allèles d’origine indépendante, et probabilités en fin de méiose.
9. Reproduire l’exemple Mendel du pois : P1 lisse × P2 ridé → F1 100% lisse (dominance), puis F2 avec ~1/4 ridé et ~3/4 lisse.
10. Pour deux gènes indépendants : justifier 4 types de gamètes en quantités égales (1/4) et distinguer phénotypes parentaux vs recombinés.
11. Pour gènes liés : expliquer pourquoi les gamètes recombinés sont minoritaires (crossing-over pas toujours entre loci) et donner l’idée “si aucun crossing-over entre loci ⇒ seulement parentaux”.
12. Décrire les transferts horizontaux chez les bactéries : transformation (ADN libre), transduction (virus), conjugaison (contact), et donner au moins une application (insuline humaine, résistances aux antibiotiques, phagop
13. Décrire l’endosymbiose et ses conséquences évolutives : symbiotes dans phagosomes, modifications génomiques, théorie endosymbiotique (Schimper/Margulis), caractère chimérique (maïs), et transfert vers le noyau (>90% gène
14. Expliquer l’idée générale sur Hardy-Weinberg et pourquoi les populations réelles évoluent : mutations, sélection, dérive (taille limitée), migrations, préférences sexuelles, différenciation et limitation des échanges de