Lernzettel: Introduction à la chimie végétale

📋 Plan du Cours

1. Terpènes : structure et propriétés
2. Terpènes des plantes et distribution
3. Monoterpènes des huiles essentielles
4. Iridoïdes et lactones sesquiterpéniques
5. Diterpènes, phytostérols et saponines
6. Caroténoïdes, résines et baumes
7. Composés phénoliques : structure et propriétés
8. Tanins, flavonoïdes et coumarines
9. Quinones et lignanes
10. Alcaloïdes : structure, extraction et identification
11. Alcaloïdes : effets sur systèmes et actions
12. Vitamines et minéraux : liposolubles, hydrosolubles

📖 1. Terpènes : structure et propriétés

🔑 Notions clés & Définitions

• Unité terpénique : Unité structurale des terpènes constituée de 5 atomes de carbone qui sert de base à l’assemblage des molécules.
• Unité isoterpénique : Synonyme de l’unité terpénique, désignant le motif de 5 carbones à partir duquel se construisent les terpènes.
• Unité isoprénique : Nom alternatif de l’unité terpénique, correspondant au motif de 5 carbones répété dans les terpènes.
• Monoterpènes : Classe de terpènes formée par enchaînement de 2 unités isopréniques, correspondant à 10 atomes de carbone.
• Caroténoïdes : Classe de terpènes correspondant à une chaîne terpénique de 40 atomes de carbone, souvent associée à des composés lipophiles.

📝 Points essentiels

• Les terpènes sont un grand groupe de molécules possédant un squelette terpénique et une fonction chimique spécifique.
• On compte environ 30 000 composés terpéniques aux structures très variées.
• Les classes de terpènes se rangent selon le nombre de carbones : monoterpènes 10, lactones sesquiterpéniques 15, diterpènes 20, triterpènes 30, caroténoïdes 40.
• Les dérivés terpéniques sont le plus souvent hydrophobes ou amphiphiles, avec un exemple d’amphiphilie chez les saponines.
• Les monoterpènes des huiles essentielles proviennent de la fusion de 2 unités isopréniques et sont généralement volatils et très aromatiques.
• Les monoterpènes peuvent porter des fonctions (alcools, phénols, cétones, esters) et sont alors nommés selon la fonction (monoterpénols, phénols, cétones, esters).

💡 Astuce mémo

5C → unité terpénique (isoprénique) ; 2 unités = 10C (monoterpènes) ; puis 15C, 20C, 30C, 40C : la taille guide la classe.

📖 2. Terpènes des plantes et distribution

🔑 Notions clés & Définitions

• Monoterpènes : Les monoterpènes sont des molécules issues des huiles essentielles, souvent liquides, présentes dans de nombreuses plantes aromatiques.
• Limonène : Le limonène est un monoterpène (+) rencontré dans plusieurs plantes, notamment dans le zeste de Citrus, avec des effets liés au totum.
• Poils et poches glandulaires : Les poils, poches ou canaux glandulaires sont des structures sécrétrices qui produisent et stockent les essences aromatiques.
• Lamiacées : Les Lamiacées sont une grande famille végétale où l’on retrouve fréquemment des monoterpènes et leurs dérivés dans les huiles essentielles.
• Iridoïdes : Les iridoïdes sont des monoterpènes de la phytothérapie, de petites molécules non volatiles souvent associées à des glucosides.

📝 Points essentiels

• Les monoterpènes sont fréquents dans les huiles essentielles obtenues par hydrodistillation ou par expression à froid pour les agrumes.
• Les monoterpènes ont une forte affinité pour les huiles et pour les alcools à taux élevé, mais une faible affinité pour l’eau.
• La plupart des monoterpènes sont liquides, sauf le camphre qui se présente comme un solide cristallin.
• Une molécule monoterpénique n’est pas spécifique d’une seule famille de plantes, et c’est le monoterpène (ou le totum) qui explique les propriétés observées.
• Les monoterpènes des huiles essentielles et leurs dérivés sont associés à des propriétés digestives, décongestionnantes, sédatives et à des usages en parfum/arôme alimentaire.
• Les essences aromatiques sont sécrétées par des poils, poches ou canaux glandulaires, servant à la défense contre les insectes et à l’attraction des pollinisateurs, et contribuant aussi à protéger du soleil.

💡 Astuce mémo

Défense + soleil = poches glandulaires : les monoterpènes se cachent là où la plante se protège et attire.

📖 3. Monoterpènes des huiles essentielles

🔑 Notions clés & Définitions

• Monoterpènes : Les monoterpènes sont des composés terpéniques présents dans les huiles essentielles, formés à partir de deux unités isopréniques.
• Huiles essentielles : Les huiles essentielles sont des mélanges naturels de composés volatils issus des plantes, dont les monoterpènes font partie.
• Terpènes : Les terpènes sont une grande famille de molécules végétales dérivées d’unités isopréniques, regroupant plusieurs sous-classes comme monoterpènes et diterpènes.
• Unités isopréniques : Les unités isopréniques servent de “briques” de base pour construire les terpènes selon leur nombre d’unités.

📝 Points essentiels

• Les monoterpènes appartiennent à la famille des terpènes, construits à partir d’unités isopréniques.
• Les huiles essentielles contiennent des monoterpènes parmi d’autres composés terpéniques.
• Les terpènes se distinguent par le nombre d’unités isopréniques qui composent leurs structures.
• La section fournie ne donne pas de propriétés, exemples de plantes, ni de chiffres spécifiques pour les monoterpènes.
• Le contenu source développe surtout d’autres sous-groupes (diterpènes, phytostérols, saponines, caroténoïdes), sans détail sur les monoterpènes.

📖 4. Iridoïdes et lactones sesquiterpéniques

🔑 Notions clés & Définitions

• Iridoïdes : Les iridoïdes sont des composés naturels appartenant aux métabolites secondaires des plantes, souvent associés à des effets biologiques en phytothérapie.
• Lactones sesquiterpéniques : Les lactones sesquiterpéniques sont des molécules de type lactone issues de la famille des sesquiterpènes, présentes chez certaines plantes.
• Exsudats de plantes : Les exsudats de plantes sont des substances sécrétées par la plante, comme les gommes, baumes et résines, dont la composition varie avec le contexte.
• Gomme-résine : Une gomme-résine est un exsudat combinant une fraction terpénique, une fraction volatile d’huile essentielle et une fraction gommeuse polysaccharidique.

📝 Points essentiels

• Les résines sont des exsudats généralement semi-liquides qui se dessèchent au contact de l’air et ne deviennent pas cristallines.
• Les résines sont insolubles dans l’eau et solubles dans l’alcool et l’huile.
• Les résines sont majoritairement constituées de terpènes volatils oxydés, avec peu d’odeur et généralement peu de goût.
• Les oléorésines se distinguent des résines car elles sont liquides ou obtenues par percolation avec des solvants (ex. acétone, alcool, éther).
• Une oléorésine contient une fraction de terpènes et une fraction d’huile essentielle, d’où son nom.
• Les résines sont décrites comme rubéfiantes et antiseptiques des voies pulmonaires et urinaires, et en phytothérapie on utilise l’huile essentielle de térébenthine plutôt que la térébenthine brute.

📖 5. Diterpènes, phytostérols et saponines

🔑 Notions clés & Définitions

• Diterpènes : Les diterpènes sont des terpènes formés à partir de l’assemblage de 4 unités isopréniques, appartenant à la grande famille des composés terpéniques des plantes.
• Phytostérols : Les phytostérols sont des stérols d’origine végétale, apparentés au cholestérol par leur structure stéroïdienne.
• Saponines : Les saponines sont des glycosides végétaux capables de former une mousse, liés à des effets biologiques et à leur solubilité.
• Chromone : La chromone est une structure chimique de référence utilisée pour décrire l’architecture des flavonoïdes, même si elle n’est pas présente telle quelle dans les végétaux.

📝 Points essentiels

• Les composés aromatiques des plantes sont des molécules polyinsaturées capables d’absorber la lumière UV et visible.
• Les composés aromatiques contribuent souvent à la couleur, au goût et à l’odeur, et participent à l’attraction des pollinisateurs et des animaux.
• Ils interviennent dans des processus physiologiques comme la croissance cellulaire, la rhizogenèse, la germination et la maturation des fruits.
• Les groupements phénols existent aussi dans d’autres familles que les composés phénoliques, notamment les terpènes et les alcaloïdes.
• La structure « phénol » simple est rarement rencontrée dans la nature.

💡 Astuce mémo

UV-COULEUR-GERMINATION : UV + couleur/goût/odeur + germination/maturation.

📖 6. Caroténoïdes, résines et baumes

🔑 Notions clés & Définitions

• Daidzéine : La daidzéine est un isoflavone dont la structure évoque l’estradiol et qui est décrite comme ayant des effets oestrogéniques.
• Isoflavones : Les isoflavones sont des flavonoïdes rencontrés notamment chez les Fabacées, dont certaines molécules sont réputées pour des effets oestrogéniques.
• Flavonoïdes : Les flavonoïdes sont des composés phénoliques végétaux capables d’absorber des longueurs d’onde lumineuses, notamment les UV, et de contribuer à la coloration des plantes.
• Coumarines : Les coumarines sont des dérivés phénoliques à noyau coumarinique, très présents chez les plantes et pouvant exister sous forme d’hétérosides.

📝 Points essentiels

• Les flavonoïdes absorbent surtout les UV et participent à la coloration des fleurs, fruits et légumes, avec une teinte dépendante de la structure et de l’acidité du milieu.
• Les couleurs jaunes du règne végétal sont attribuées notamment aux chalcones, aurones et flavonols, tandis que les rouges et mauves viennent des anthocyanes et la couleur bleue de pigments combinant flavones et anthocyan
• Les flavonoïdes sont décrits comme protecteurs contre le stress oxydatif, avec un exemple de quercétine (anciennement appelée vitamine P) et des effets anti-inflammatoires et vasculaires rapportés.
• Les isoflavones (Fabacées, dont daidzéine et génistéine) sont associées à des effets oestrogéniques et à une prévention de la fixation d’hormones cancérigènes sur les cellules, avec des propriétés anticancéreuses rapport
• Les coumarines tirent leur nom de « Coumarou » (fève de Tonka, Dipteryx odorata) et leur isolement est indiqué en 1820, avec plus de 1 000 coumarines décrites.
• Les coumarines sont peu solubles dans l’eau et solubles dans l’alcool, et peuvent être rencontrées sous forme d’hétérosides pour améliorer la solubilité aqueuse.

💡 Astuce mémo

UV → Couleurs + Protection : flavonoïdes = bouclier UV et teintes (jaune/orange/rouge/bleu selon familles).

📖 7. Composés phénoliques : structure et propriétés

🔑 Notions clés & Définitions

• Quinones : Les quinones sont des composés phénoliques colorés, présents en grand nombre dans les plantes, responsables de teintes allant du jaune à des couleurs très foncées.
• Benzoquinones : Les benzoquinones sont des quinones simples, constituées d’un noyau quinonique sans structure bicyclique ou tricyclique.
• Naphtoquinones : Les naphtoquinones sont des quinones bicycliques, formées de deux cycles aromatiques liés.
• Anthraquinones : Les anthraquinones sont des quinones tricycliques, constituées de trois cycles aromatiques.
• Lignanes : Les lignanes sont une famille de composés phénoliques caractérisés par deux cycles aromatiques reliés par quatre atomes de carbone.

📝 Points essentiels

• Plus de 1200 quinones ont été identifiées et elles expliquent la couleur des plantes, souvent utilisées comme plantes tinctoriales.
• Les quinones sont fréquemment présentes sous forme d’hétérosides pour améliorer la solubilité dans l’eau, tandis que non conjuguées elles sont plus solubles dans l’alcool ou l’huile.
• Les naphtoquinones (ex. juglone du noyer, lawsone du henné) ont des propriétés antimicrobiennes, fongicides et vermifuges, et le noyer a aussi une action insecticide et herbicide.
• Les anthraquinones (ex. Aloe vera suc, rhubarbe, bourdaine, séné) agissent sur la muqueuse lisse du côlon en entravant la résorption de l’eau, et leur usage prolongé est déconseillé car elles irritent les muqueuses.
• Les anthraquinones sont contre-indiquées chez les enfants de moins de 12 ans et chez les femmes enceintes, et peuvent provoquer des troubles intestinaux graves avec déséquilibre électrolytique et dépendance aux laxatifs.
• La vitamine K1 est une naphtoquinone et sa carence entraîne des hémorragies ou un retard de coagulation sanguine, ce qui implique une vigilance sur la toxicité des quinones.

💡 Astuce mémo

Couleurs→Quinones : jaune/orange→rouge sombre ; et “K1 = naphtoquinone” pour la coagulation.

📖 8. Tanins, flavonoïdes et coumarines

🔑 Notions clés & Définitions

• Tanins : Les tanins sont des composés phénoliques capables de se combiner avec d’autres molécules végétales, notamment certains alcaloïdes.
• Flavonoïdes : Les flavonoïdes sont des composés phénoliques présents dans les végétaux, étudiés pour leurs propriétés chimiques et biologiques.
• Coumarines : Les coumarines sont des composés phénoliques de plantes, classés avec d’autres molécules phénoliques dans l’étude de la chimie végétale.
• Alcaloïdes : Les alcaloïdes sont des substances azotées végétales, souvent dissoutes dans le suc cellulaire sous forme de sels ou associées à des tanins.

📝 Points essentiels

• La teneur en alcaloïdes varie fortement selon les plantes, et on ne parle de « végétaux à alcaloïdes » qu’au-delà d’un seuil de 1/1000 (poids sec).
• Entre 1/1000 et 2–3/1000, beaucoup de végétaux renferment des alcaloïdes en quantité faible.
• L’écorce de quinquina fait exception avec des teneurs > 10/1000.
• La présence d’alcaloïdes peut être mise en évidence en ajoutant le broyat de plante dans de l’alcool éthylique puis le réactif de Dragendorff, avec une coloration rose.
• Les alcaloïdes sont surtout présents chez les Dicotylédones, moins chez les Monocotylédones, et aussi chez les champignons (et dans le monde animal).
• Dans la plante, les alcaloïdes servent notamment de protection contre insectes/herbivores, de produits de détoxification, et de réserves d’azote ou d’éléments nécessaires.

💡 Astuce mémo

Tanins = « attaches » : ils peuvent lier des alcaloïdes (sels ou complexes) dans le suc cellulaire.

📖 9. Quinones et lignanes

🔑 Notions clés & Définitions

• Himbine : Alcaloïde associé à des effets neurovégétatifs marqués, avec tremblements, anxiété, hyperthermie et tachycardie.
• Hydrastine : Alcaloïde dont la toxicité est peu documentée, avec des risques potentiels hépatiques et rénaux.
• Vincamine : Alcaloïde aux actions multiples, pouvant provoquer des convulsions et des troubles cardiovasculaires.
• Colchicine : Alcaloïde dont les dérivés sont cités dans la section, connu pour sa toxicité systémique.

📝 Points essentiels

• L’himbine peut entraîner, après absorption massive d’Hydrastis canadensis, insuffisance respiratoire, hypertension artérielle et convulsions.
• L’hydrastine est décrite comme peu toxique, mais avec des risques potentiels hépatiques et rénaux.
• La vincamine est associée à des convulsions et à des troubles cardiovasculaires comme des troubles du rythme et une hypotension.
• La théophylline est reliée à des troubles du rythme cardiaque.
• La théobromine peut provoquer une toxicité neurologique (neuropathie des extrémités) et digestive, ainsi qu’une toxicité hématologique (neutropénie).
• La vinblastine et la vincristine sont associées à une arythmie, une hypotension, un arrêt cardiaque et une cécité.

💡 Astuce mémo

Himbine = Hyperthermie + Tachycardie + Convulsions (après Hydrastis canadensis).

📖 10. Alcaloïdes : structure, extraction et identification

🔑 Notions clés & Définitions

• Quinolizidine : La quinolizidine est un motif structural d’alcaloïdes caractérisé par deux cycles à 6 atomes fusionnés et reliés par un azote.
• Quinoléine : La quinoléine est un motif bicyclique issu de la fusion d’une pyridine et d’un noyau benzénique, présent chez certains alcaloïdes.
• Isoquinoléine : L’isoquinoléine est un motif bicyclique issu de la fusion d’une pyridine et d’un noyau benzénique, mais avec des alcaloïdes et activités différents de ceux de la quinoléine.
• Purine : La purine est une structure riche en atomes d’azote, aussi présente dans l’ADN, dont certains alcaloïdes dérivent.
• Alcaloïdes non hétérocyclés : Les alcaloïdes non hétérocyclés sont des alcaloïdes dont l’azote n’est pas dans le cycle aromatique mais sur la chaîne carbonée.

📝 Points essentiels

• Les alcaloïdes dérivés de la quinolizidine sont surtout présents dans les Fabacées, avec plus de 170 alcaloïdes recensés.
• Les alcaloïdes de la quinolizidine sont principalement localisés dans les graines des plantes concernées.
• La quinine (Cinchona officinalis) est un antipaludéen majeur utilisé contre les crises de paludisme grave et possède aussi des effets antipyrétiques et analgésiques.
• Les alcaloïdes de l’opium (Papaver somniferum var. album) incluent papavérine, morphine et codéine, avec des propriétés hypnotiques et analgésiques puissantes.
• La caféine est présente dans thé, café, guarana et kola et agit comme stimulant des systèmes respiratoire, nerveux et cardiovasculaire.
• L’éphédrine et la pseudoéphédrine ont des effets psychostimulants et vasoconstricteurs proches de l’amphétamine, mais l’éphédrine est contre-indiquée chez les enfants et en cas d’hypertension.

💡 Astuce mémo

Quinolizidine = graines de Fabacées; Quinoléine/isoquinoléine = même squelette bicyclique mais activités différentes; Purine = ADN → acide urique; Non hétérocyclés = azote sur la chaîne, pas dans l’anneau.

📖 11. Alcaloïdes : effets sur systèmes et actions

🔑 Notions clés & Définitions

• Taxol : Molécule végétale complexe à forte toxicité, utilisée à dose très faible et précise en traitement anticancéreux validé par l’agence des médicaments.
• Aconit napel : Plante contenant des alcaloïdes, citée comme exemple de distribution d’espèces à composés actifs.
• Vératre blanc : Plante citée comme exemple de distribution d’espèces contenant des alcaloïdes.
• Morelle noire : Plante citée comme exemple de distribution d’espèces contenant des alcaloïdes.
• Éphédra : Plante du genre Ephedra citée comme exemple de distribution d’espèces contenant des alcaloïdes.

📝 Points essentiels

• Le taxol est décrit comme une molécule complexe et très toxique, dont une dose infime et précise est approuvée pour lutter contre les cancers.
• La section liste des espèces associées à des alcaloïdes : Aconitum napellus, Veratrum album, Solanum nigrum, Solanum dulcamara, Ephedra spp, Lophophora williamsii.
• La morelle douce-amère est citée comme Solanum dulcamara dans la liste d’espèces.
• Le peyotl est cité comme Lophophora williamsii (Cactaceae) dans la liste d’espèces.
• Les effets sur systèmes et actions ne sont pas détaillés dans l’extrait fourni : la partie exploitable porte surtout sur la toxicité et la distribution d’espèces.
• Aucun mécanisme pharmacologique précis des alcaloïdes n’est donné dans ce passage, donc il faut s’appuyer sur d’autres sections du cours pour les effets systémiques.

💡 Astuce mémo

Taxol = « dose minuscule, effet majeur » ; espèces = « Aconit–Vératre–Morelles–Éphédra–Peyotl ».

📖 12. Vitamines et minéraux : liposolubles, hydrosolubles

🔑 Notions clés & Définitions

• Vitamine C ou acide ascorbique : La vitamine C est un nutriment indispensable à la formation des os, au bon fonctionnement de l’immunité et aux cicatrisations.
• Vitamine P ou C2 : La vitamine P, aussi appelée C2, correspond à l’ancien nom de la quercétine et n’est pas une vitamine au sens strict.
• Minéraux : Les minéraux sont des constituants présents dans tous les tissus, dont les carences peuvent provoquer des troubles importants.
• Sels minéraux : Les sels minéraux désignent des formes minérales absorbées par l’organisme, impliquées dans de nombreuses fonctions physiologiques.

📝 Points essentiels

• La vitamine C participe à la respiration cellulaire et au fonctionnement des vaisseaux sanguins.
• La vitamine C aide à lutter contre les infections et à soutenir les périodes de fatigue.
• La vitamine C est abondante dans les végétaux frais, notamment piments, agrumes, cynorrhodons, cassis, et aussi dans des feuilles comme iris, pin, persil et Brassicacées.
• La vitamine C s’oxyde rapidement dans les plantes séchées à l’air.
• L’acérola est souvent utilisée car le fruit séché pulvérisé contient environ 30 % de vitamine C.
• Les minéraux représentent environ 3,5 % du poids total de l’organisme et sont fournis par l’eau, les fruits, les légumes, les céréales et les produits animaux (laitages, fromages, viandes, poissons).

💡 Astuce mémo

C = Cicatrisation + Immunité + Vaisseaux (et elle s’oxyde vite au séchage à l’air).

📊 Tableaux de synthèse

Classes de terpènes (nombre de carbones)

Solubilité et extraction (PM2)

⚠️ Pièges & confusions fréquents

1. Confondre l’unité terpénique (5 carbones) avec le nombre de carbones d’une classe : monoterpènes = 10C car 2 unités, pas 5C.
2. Croire qu’un monoterpène est spécifique d’une seule famille : le cours insiste que la propriété vient du monoterpène (ou du totum) et non d’une famille unique.
3. Mélanger résines et oléorésines : les résines sont semi-liquides puis se dessèchent, tandis que les oléorésines sont liquides ou obtenues par percolation avec solvants.
4. Prendre les coumarines comme anticoagulantes : la coumarine n’est pas anticoagulante, c’est un dérivé (warfarine/coumadine) qui l’est.
5. Oublier que les alcaloïdes sont souvent sous forme de sels : en extraction, ils deviennent solubles en milieu acide (sels) et peu solubles en milieu basique.
6. Confondre vitamine P (C2) avec une vitamine : le cours précise que ce n’est pas une vitamine au sens strict, mais l’ancien nom de la quercétine.
7. Sous-estimer la toxicité des anthraquinones : usage prolongé déconseillé, contre-indications <12 ans et grossesse, risque de troubles intestinaux et dépendance aux laxatifs.

✅ Checklist Examen

1. Définir l’unité terpénique/isoterpénique/isoprénique (5 carbones) et relier le nombre d’unités au nombre de carbones des classes de terpènes.
2. Expliquer pourquoi les monoterpènes des huiles essentielles sont volatils et très aromatiques, et citer les fonctions possibles (alcools, phénols, cétones, esters) et le nommage correspondant.
3. Donner les propriétés clés des monoterpènes des huiles essentielles (digestives/carminatives/antispasmodiques, décongestionnantes/expectorantes/antiseptiques, sédatives/relaxantes, parfum/arôme) et au moins deux exemples
4. Décrire les iridoïdes : présence de 2 unités isoterpéniques (noyau iridane), non-volatilité, souvent liés à des glucosides, instabilité au séchage (noircissement) et propriétés (anti-inflammatoires, cardiovasculaires/hyp
5. toniques amères, calmantes/sédatives, vulnéraires, anti-bactériennes/anti-fongiques/anti-virales, antihépatotoxiques/cholérétiques, hypoglycémiantes).
6. Caractériser les lactones sesquiterpéniques : 15 carbones (3 unités), définition de la lactone, propriétés (toniques digestives, antibactériennes/antifongiques/antiparasitaires/ anthelminthiques, cicatrisantes/vulnéraire
7. anti-inflammatoires, analgésiques/fébrifuges) et risques (allergies/dermatoses, hépatotoxicité à forte dose, embryotoxicité).
8. Décrire les diterpènes : 4 unités isoterpéniques (20C), exemples de propriétés (expectorantes, anti-inflammatoires, cardiotoniques, agoniste dopaminergique, édulcorants) et la notion de taxol/if (toxicité, ne pas l’uti
9. liser en herboristerie).
10. Expliquer les phytostérols : squelette triterpénique (30C), groupement hydroxyle (-ol), propriétés hypocholestérolémiantes et activité androgénique, et leur distribution (graines/huiles végétales).
11. Expliquer les saponines : groupement hydrophobe + unité hydrophile (sucres), tensio-actives (micelles/mousse), propriétés (diurétiques, vasoconstrictrices/vasculoprotectrices, anti-inflammatoires, expectorantes, antituss
12. ives, dépuratives, adaptogènes, vulnéraires) et toxicité (hémolytiques chez animaux à sang froid, irritantes chez l’Homme).
13. Caractériser les caroténoïdes : 40C (8 unités), sensibilité à l’oxydation, liposolubilité, propriétés (vitaminiques A, antioxydantes, antidépressives, cosmétique, colorants naturels) et distribution (feuilles vertes, rou
14. gissement à l’automne, exemples alimentaires).