Lernzettel: Développement du système digestif et respiratoire

📋 Plan du Cours

1. Intestin primitif et dérivés
2. Cavités orale et nasale
3. Palais secondaire et conques
4. Langue, glandes salivaires et dents
5. Arcs et poches pharyngées
6. Larynx, trachée et poumons
7. Œsophage et estomac
8. Foie et pancréas
9. Intestin moyen et côlon
10. Intestin postérieur et cloaque

📖 1. Intestin primitif et dérivés

🔑 Notions clés & Définitions

• Intestin primitif : Tube intra-embryonnaire issu de l’endoderme, couvert par l’endoderme et enserré dans le mésoderme splanchnique pendant la gastrulation.
• Canal vitellin : Dérivation issue de la communication entre le sac vitellin et l’intestin embryonnaire, qui se rétrécit progressivement et participe au cordon ombilical.
• Membrane oro-pharyngée : Barrière située au niveau du stomodéum qui ferme crânialement l’intestin antérieur à l’interface endoderme-ectoderme.
• Membrane cloaquale : Membrane à l’extrémité caudale qui ferme l’intestin postérieur et marque la zone du futur anus et de l’ouverture uro-génitale.
• Système nerveux entérique : Réseau neuronal du tube digestif formé par l’invasion de cellules de la crête neurale et l’organisation en plexus submucosique et myentérique.

📝 Points essentiels

• À la fin de la gastrulation, l’intestin primitif se forme et est divisé en intestin antérieur, moyen et postérieur.
• L’intestin antérieur est fermé crânialement par la membrane oro-pharyngée et correspond au niveau du stomodéum, future bouche.
• La membrane cloaquale marque l’extrémité caudale et correspond au proctodéum, future région de l’anus et de l’ouverture du système uro-génital.
• Le tube digestif est suspendu dans l’embryon par les mésentères, constitués de deux couches de péritoine.
• Le mésentère dorsal s’étend de l’œsophage jusqu’à la région cloaquale et contribue au grand omentum et au mésentère intestinal.
• L’intestin donne des dérivés endodermiques, et des cellules de la crête neurale forment les ganglions des plexus submucosique et myentérique.

💡 Astuce mémo

Anté-reir : Antérieur = bouche-ventre (pharyngé/resp/œsophage-estomac/foie-pancréas), Moyen = surtout l’intestin, Postérieur = rectum-anus-allantoïde.

📖 2. Cavités orale et nasale

🔑 Notions clés & Définitions

• Stomodéum : Le stomodéum est la dépression ectodermique qui donne naissance à la cavité orale primitive.
• Palais primitif : Le palais primitif correspond à la membrane oro-nasale régresser puis être remplacée, reliant cavités nasales et orales au départ.
• Palais secondaire : Le palais secondaire est l’ensemble des processus palatins qui remplacent la membrane oro-nasale et ferment la communication naso-orale en formant le palais dur et le palais mou.
• Conches nasales : Les conches nasales sont des structures osseuses en forme de lames, au nombre de trois par naseau, qui cloisonnent la cavité nasale.
• Lame dentaire : La lame dentaire est la première structure ectodermique épaissie issue de l’épithélium gingival qui initie la formation de la dent.

📝 Points essentiels

• La membrane oro-pharyngée régresse pour ouvrir la cavité orale primitive à partir du stomodéum, et la membrane oro-nasale régresse ensuite en laissant apparaître les choanes.
• La fusion médiane fronto-nasale est incomplète chez les carnivores et petits ruminants (philtrum) et complète chez les chevaux, bovins et cochons (lèvre supérieure continue).
• Le palais secondaire se ferme autour de J32 chez les chats, J33 chez les chiens et cochons, entre J49 et J56 chez les chevaux, et entre J56 et J63 chez les bovins.
• Il existe 3 conches par narine, dérivées de processus latéraux puis ossifiées, la conche dorsale prolongeant l’os nasale et la ventrale venant du maxillaire.
• L’épithélium de la cavité nasale devient pseudo-stratifié avec cellules caliciformes (mucus) et ciliées (région respiratoire), puis des cellules olfactives neuro-sensorielles en région caudale.
• La lame dentaire donne naissance à des bourgeons dentaires qui enferment une papille/pulpe mésenchymateuse, puis l’émail démarre après l’initiation de la dentine au sommet de la pulpe.

💡 Astuce mémo

Fermeture du palais secondaire: Chats J32, Chiens/Cochons J33, Chevaux J49–J56, Bovins J56–J63.

📖 3. Palais secondaire et conques

🔑 Notions clés & Définitions

• Conques nasales : Séries osseuses et plates, en nombre de 3 par narine, issues d’extensions latérales qui se forment par ossification du mésenchyme.
• Organe voméro-nasal : Organe pair formé dans la muqueuse ventrale nasale lorsque la fusion du palais secondaire reste incomplète au niveau des canaux incisifs.
• Sinus para-nasaux : Cavités issues d’excroissances de l’épithélium nasal qui pénètrent les os du crâne puis se connectent aux cavités nasales.

📝 Points essentiels

• Le palais secondaire se forme depuis les processus palatins issus des os maxillaires, tandis que le septum nasal croît ventralement depuis la partie dorsale de la cavité nasale.
• La fermeture du palais secondaire survient vers le 32e jour chez les chats, J33 chez les chiens et cochons, entre J49 et J56 chez les chevaux, et entre J56 et J63 chez les bovins.
• Au niveau des conques, il existe 3 conques par narine, avec une conque dorsale prolongée rostralement depuis l’éthmoïde et une conque ventrale issue d’un processus sur le maxillaire sans connexion avec l’éthmoïde.
• Les conches et la cavité nasale portent un épithélium pseudo-stratifié avec région respiratoire (cellules ciliées) et région olfactive (cellules neuro-sensorielles caudales), et les glandes nasales en dérivent.
• L’organe voméro-nasal se développe à partir d’un canal secondaire ventral de la muqueuse nasale, avec une différenciation en zones respiratoire et olfactive.
• Les sinus para-nasaux sont très peu développés à la naissance et leur anatomie finale varie selon l’espèce, par exemple sinus maxillaire lié aux racines des molaires et prémolaires chez les chevaux, sinus frontal s’étendant dans les processus de la corne chez les bovins.

💡 Astuce mémo

Fermeture du palais secondaire : chats 32, chiens/cochons J33, chevaux J49–J56, bovins J56–J63.

📖 4. Langue, glandes salivaires et dents

🔑 Notions clés & Définitions

• Copula : Proéminence médiane issue du 2e arc pharyngé qui initie le développement de la langue avant son atrophie.
• Éminence hypobranchiale : Éminence issue des 2e et 3e arcs pharyngés qui contribue à la racine de la langue.
• Papille fongiforme : Première papille gustative à se former pendant le développement embryonnaire de la langue.
• Organe de l’émail : Structure formée par un bourgeon dentaire avec un épithélium interne et externe entourant la papille dentaire.

📝 Points essentiels

• Les muscles de la langue dérivent des myotomes occipitaux et sont innervés par le nerf hypoglosse XII.
• La plus grande partie de l’épithélium squameux stratifié de la langue est endodermique, sauf l’apex d’origine ectodermique.
• Les 2/3 rostraux de la langue reçoivent une innervation générale somatique afférente par le nerf trijumeau, tandis que le 1/3 caudal dépend du glosso-pharyngien et du nerf vague.
• Les glandes salivaires se développent à partir de cordons épithéliaux solides qui forment des acini après creusement d’une lumière.
• Les glandes mandibulaires et sublinguales monostomatiques sont les premières à apparaître chez des embryons de bovins et de cochons de 21 mm de long.
• Les dents hypsodontes ont une très longue couronne et une très courte racine, et les brachyodontes présentent une couronne avec portion libre au-dessus de la gencive et une racine ancrée, avec rétrécissement entre couronne et gencive.

💡 Astuce mémo

XII pour la langue : « hypoglosse touche la langue » (XII = muscles).

📖 5. Arcs et poches pharyngées

🔑 Notions clés & Définitions

• Arc pharyngé : Masse mésenchymateuse des crêtes neurales contribuant aux futures structures du cou et de la région laryngo-aortique.
• Fente pharyngée : Ouverture située en regard des poches pharyngées, tapissée par de l’épithélium endodermique et donnant naissance à des dérivés spécifiques.
• Poche pharyngée : Dilatation endodermique tapissée intérieurement et en regard des fentes, à l’origine d’organes branchiogéniques.
• Organes branchiogéniques : Ensemble des organes dérivés des arcs, fentes et poches pharyngées.
• Membrane tympanique : Partition issue du développement entre la fente et la poche pharyngées, couverte extérieurement par un épithélium ectodermique et intérieurement par un épithélium endodermique.

📝 Points essentiels

• Chez les mammifères, on part en principe de 6 arcs pharyngés mais le 5e est rudimentaire ou absent, ce qui conduit à ne voir que 4 fentes et 4 poches avec incorporation de la 5e poche dans la 4e.
• La 1re fente pharyngée donne le conduit auditif externe, tandis que les 2e, 3e et 4e fentes participent à la formation du sinus cervical qui se ferme plus tard.
• Les 1er à 4e arcs pharyngés ont des dérivés cartilagineux, osseux et musculaires, et leurs composantes nerveuses sont innervées par le trijumeau (1er), le facial (2e), le glosso-pharyngien (3e) puis le vague avec ses nerfs (4e et 6e).
• Le nerf laryngé récurrent s’enroule autour du 6e arc aortique avant de revenir vers le larynx, et le crico-thyroïde est le seul muscle laryngé indiqué comme alimenté par le nerf laryngé crânial.
• Chez le cheval, le long trajet du nerf laryngé récurrent gauche peut être à l’origine d’une hémiplégie des muscles intrinsèques laryngés associée au rugissement.
• La 5e poche forme le corps ultimobranchial intégré ensuite à la thyroïde, où il produit les cellules parafolliculaires sécrétant la calcitonine, et la glande thyroïde dérive d’un épaississement épithélial pharyngé donnant un canal thyroglosse fin puis deux lobes en migration caudale.

💡 Astuce mémo

Mammifères: 6 arcs prévus → le 5e “disparaît” → 4 fentes/4 poches, et la 5e poche fusionne avec la 4e.

📖 6. Larynx, trachée et poumons

🔑 Notions clés & Définitions

• Nerf laryngé récurrent : Le nerf laryngé récurrent est une branche qui innerve le larynx et présente des trajets qui peuvent expliquer certaines paralysies chez certaines espèces.
• Gouttière laryngo-trachéale : La gouttière laryngo-trachéale est un sillon du développement qui s’approfondit et participe à la formation du diverticule respiratoire.
• Épithélium respiratoire : L’épithélium respiratoire est la muqueuse de la trachée spécialisée avec des cils et des cellules sécrétrices, prête aux fonctions de la respiration.
• Cellules alvéolaires de type II : Les cellules alvéolaires de type II sont des cellules alvéolaires spécialisées qui sécrètent le surfactant pour limiter la tension de surface.

📝 Points essentiels

• Le nerf laryngé récurrent reste enroulé du côté gauche du 6e arc a chez les équidés, son trajet peut être à l’origine d’une hémiplégie des muscles intrinsèques laryngés lors du rugissement, avec paralysie du feuillet vocal gauche.
• Chez les chevaux, le rugissement est associé à la paralysie du feuillet vocal gauche dans le trajet respiratoire.
• Chez la girafe, le nerf laryngé récurrent gauche est décrit comme étant la plus longue cellule des mammifères.
• Le diverticule respiratoire est délimité par le septum trachéo-œsophagien, formé alors que la gouttière laryngo-trachéale s’approfondit et que l’œsophage se sépare par la gouttière trachéo-œsophagienne.
• La trachée est tapissée d’un épithélium spécialisé cilié, pseudostratifié et respiratoire riche en cellules caliciformes, avec des glandes trachéales associées à cet épithélium.
• Pendant la période alvéolaire, la formation des alvéoles se fait de manière centripète, et chez les bovins elle apparaît vers 240 jours de gestation.

💡 Astuce mémo

Septième respiration : 6e arc→nerf récurrent gauche enroulé, puis diverticule respiratoire via septum trachéo-œsophagien.

📖 7. Œsophage et estomac

🔑 Notions clés & Définitions

• Œsophage : L’oesophage relie le pharynx en développement à l’ébauche de l’estomac et s’allonge pour s’intégrer au médiastin.
• Épithélium squameux stratifié : L’épithélium interne de l’oesophage issu de l’endoderme évolue vers un épithélium squameux stratifié.
• Estomac simple : L’estomac simple se forme à partir d’une dilatation en fuseau de l’intestin antérieur et subit deux rotations pour atteindre une position transversale.
• Mésogastre dorsal et ventral : Les replis du péritoine reliant l’estomac à la paroi forment le mésogastre dorsal et le mésogastre ventral, à l’origine de structures comme le grand et le petit omentum.
• Estomac de ruminant : L’estomac de ruminant se spécialise en plusieurs compartiments dont rumen, réticulum, feuillet et caillette, avec des rotations spécifiques de leurs ébauches.

📝 Points essentiels

• L’oesophage s’ouvre dorsalement au larynx et passe d’un tube court et large à un conduit plus long et étroit avec la croissance du thorax et l’insertion dans le médiastin.
• L’oesophage est tapissé par un épithélium squameux stratifié d’origine endodermique et ses muscles striés proviennent des arcs pharyngés tandis que les muscles lisses proviennent du mésenchyme local.
• Chez les ruminants et les chiens, la tunique musculaire de l’oesophage est faite de muscles striés, alors que chez le cheval et le chat seul le tiers caudal est en muscle lisse et chez le porc seuls les segments caudaux ont des muscles lisses.
• L’estomac simple effectue 2 rotations successives, d’abord horaire à 90° dans l’axe cranio-caudal puis anti-horaire à 45° dans l’axe dorso-ventral, ce qui place le caudal vers la droite et le crânial vers la gauche.
• Le grand omentum se développe à partir du mésogastre dorsal et est entre les couches superficielles et profondes, tandis que la communication de la bourse omentale avec la cavité péritonéale persiste à droite sous le nom de foramen omental.
• Chez le fœtus bovin, les 4 compartiments de l’estomac deviennent comparables à ceux de l’adulte vers le 3e mois, et la caillette occupe la moitié du volume à la naissance car les liquides contournent les autres compartiments via le sillon réticulé et le sillon du feuillet.

💡 Astuce mémo

Oesophage = squames, muscles d’origines : arcs pharyngés → striés ; mésenchyme → lisses ; Estomac = double rotation, cranial/gauche vs caudal/droite.

📖 8. Foie et pancréas

🔑 Notions clés & Définitions

• Bourgeons endodermiques ventral et dorsal : Des bourgeons endodermiques de la partie la plus caudale de l’intestin antérieur donnent naissance au foie et au pancréas en se répartissant les contributions entre ventral et dorsal.
• Portion hépato génique ventrale : Une partie crâniale du bourgeon ventral devient le tissu hépatique et les canaux biliaires, tandis qu’une petite portion caudale prend un destin biliaire spécifique.
• Cellules de Kupffer : Ce sont des cellules d’origine mésenchymateuse qui s’installent dans le foie en lien avec les interactions cellulaires du mésogastre ventral et du septum transverse.
• Acini pancréatiques : Ce sont des structures issues du tissu endodermique pancréatique à fonction exocrine, capables de sécréter des éléments digestifs.
• Cellules de Langherhans : Ce sont des cellules issues du pancréas endodermique à fonction endocrine, responsables de sécrétions hormonales.

📝 Points essentiels

• Le foie et une petite partie du pancréas dérivent des bourgeons endodermiques dorsal et ventral situés à l’extrémité caudale de l’intestin antérieur, juste avant le duodénum oral.
• La portion cystique du bourgeon ventral forme la vésicule biliaire et le canal cystique, et elle échoue chez le cheval, le rat et la baleine ce qui entraîne l’absence de vésicule biliaire.
• Les hépatocytes s’organisent en plaques avec des sinusoïdes entre elles, les sinusoïdes se développant à partir des veines vitellines gauche et droite.
• Chez le cochon, le pancréas est visible à J19 et chez le bovin à J26, puis les deux ébauches fusionnent après la rotation de l’estomac qui rapproche le bourgeon ventral du bourgeon dorsal.
• Le canal pancréatique accessoire issu du bourgeon dorsal persiste chez certains animaux mais disparaît plus tard chez le cochon et le renard.
• Des traces de glucagon et d’insuline apparaissent chez le cochon à J19 et chez le bovin vers J26-27, tandis que la somatostatine est observée chez le cochon à J31 et chez le bovin à J45.

💡 Astuce mémo

Dorsal = canaux et grande partie du pancréas ; ventral = reste du pancréas + foie ; vésicule = portion cystique ventrale (absente chez cheval/rat/baleine).

📖 9. Intestin moyen et côlon

🔑 Notions clés & Définitions

• Intestin moyen : Segment embryonnaire qui se connecte au sac vitellin via le canal vitellin et participe à la formation du duodénum, du jéjunum, du caecum et d’une partie du côlon.
• Hernie ombilicale physiologique : Sortie transitoire de la boucle intestinale hors de la cavité abdominale lors d’une période où le foie hématopoïétique envahit l’abdomen.
• Rotation de la boucle intestinale : Réorganisation de la boucle intestinale autour de l’axe dorso-ventral, qui conditionne le positionnement final des segments du tube digestif.

📝 Points essentiels

• L’intestin moyen grandit plus vite que le reste de l’embryon et forme rapidement une boucle suspendue au mésentère dorsal, avec une branche descendante et une branche ascendante.
• La portion aborale de la branche descendante devient le duodénum, puis la suite évolue en jéjunum, tandis que la pointe de la boucle donne l’iléon au niveau de la connexion avec le canal vitellin.
• Le retour de la boucle après la hernie ombilicale s’accompagne d’une rotation supplémentaire de 90°, portant la rotation totale à 270° (jusqu’à 360° chez les chevaux).
• Pendant la protubérance physiologique, la boucle tourne dans le sens horaire sur 180° et l’artère mésentérique crâniale reste située dans l’axe de rotation.
• Chez les carnivores, l’iléon s’ouvre dans le colon ascendant ; chez les chevaux, il s’ouvre à la base du caecum ; chez les autres, l’organisation dépend du repositionnement du caecum et du colon ascendant.
• Chez les cochons et les chevaux, la couche longitudinale externe se condense en bandelettes (teniae), et le colon descendant s’étend caudalement vers la gauche en devenant très mobile.

💡 Astuce mémo

Rotation : 180° à la hernie, puis +90° au retour → 270° (et 360° chez le cheval).

📖 10. Intestin postérieur et cloaque

🔑 Notions clés & Définitions

• Intestin postérieur : Segment caudal de l’intestin primitif qui donne naissance au rectum et au canal allantoïdien avec ses dérivés.
• Clôaque : Cavité caudale bordée d’endoderme où se termine l’intestin postérieur avant la séparation finale des voies.
• Septum uro-rectal : Système de séparation entre l’intestin postérieur et le canal allantoïdien, guidant la formation des membranes associées.
• Membrane anale : Structure issue de la différenciation de la membrane cloaquale qui participe à la formation de la communication vers l’anus.

📝 Points essentiels

• Au cours de la 3e semaine de gestation, l’allantoïde apparaît comme une excroissance de l’intestin postérieur s’étendant dans le cœlome extra-embryonnaire.
• L’intestin postérieur se termine dans le cloaque, séparé de la cavité amniotique par la cavité cloaquale bordée d’endoderme à l’intérieur et d’ectoderme à l’extérieur.
• Le septum uro-rectal sépare le canal allantoïdien de l’intestin postérieur, et la membrane cloaquale se différencie en membrane anale et membrane uro-génitale.
• La rupture des membranes met en relation l’intestin postérieur avec la cavité amniotique via l’anus et ouvre aussi une communication vers le sinus uro-génital.
• Le canal anal se forme par prolifération d’ectoderme et l’endoderme du rectum rejoint le canal anal sur la ligne ano-rectale.

💡 Astuce mémo

Uro-rectal sépare puis membranes se rompent : connexion intestin postérieur → anus via la ligne ano-rectale.

📅 Repères chronologiques

Date	Événement
27/03/2026	Présentation du système gastro-pulmonaire (début de cours)
fin 3ème semaine	Fin de la gastrulation ; plicatures antéro-postérieures et latérales
3ème semaine de gestation	Apparition de l’allantoïde et mise en place de la région cloaquale
32ème jour	Fermeture du palais secondaire chez les chats
J33	Fermeture du palais secondaire chez chiens et cochons
J49 et J56	Fermeture du palais secondaire chez les chevaux
J56 et J63	Fermeture du palais secondaire chez les bovins
21mm de long	Apparition des glandes salivaires mandibulaires et sublinguales monostomatiques chez bovins et cochons
240 jours de gestation	Apparition de la formation centripète des alvéoles chez les bovins
J19	Pancréas visible chez le cochon ; traces de glucagon/insuline

📊 Tableaux de synthèse

Fermeture du palais secondaire selon l’espèce

Espèce	Fenêtre de fermeture	Repère
Chats	autour du 32ème jour	J32
Chiens et cochons	J33	J33
Chevaux	entre J49 et J56	J49–J56
Bovins	entre J56 et J63	J56–J63

Innervation générale somatique de la langue (zones)

Zone de la langue	Nerf	Origine
2/3 rostraux	nerf trijumeau	1er arc pharyngé
1/3 caudal	glosso-pharyngien et nerf vague	éminence hypobranchiale

⚠️ Pièges & confusions fréquents

1. Confondre membrane oro-pharyngée (ferme l’intestin antérieur au niveau stomodéum) et membrane oro-nasale (sépare cavités nasale et orale puis devient palais primitif).
2. Dire que l’intestin moyen donne rectum/anus : le rectum et l’anus viennent de l’intestin postérieur (via cloaque/membranes).
3. Inverser les rotations de l’estomac : 90° horaire axe cranio-caudal puis 45° anti-horaire axe dorso-ventral.
4. Oublier que les nerfs de la langue générale somatique suivent une répartition rostral/caudal (trijumeau pour 2/3 rostraux ; glosso-pharyngien + vague pour 1/3 caudal).
5. Penser que les conches nasales dérivent de l’éthmoïde pour toutes : la conche ventrale vient d’un processus sur le maxillaire et n’a pas de connexion avec l’éthmoïde.
6. Croire que la fermeture du palais secondaire est identique chez toutes les espèces (les fenêtres J32/J33/J49–J56/J56–J63 varient).
7. Mélanger les nerfs laryngés : le nerf laryngé récurrent innerve l’essentiel des muscles laryngés, sauf le crico-thyroïde alimenté par le nerf laryngé crânial.

✅ Checklist Examen

1. Décrire l’intestin primitif (endoderme + mésoderme splanchnique) et sa division en intestin antérieur/moyen/postérieur avec leurs membranes limites oro-pharyngée et cloaquale/proctodéum.
2. Expliquer le rôle du canal vitellin dans la connexion sac vitellin–intestin moyen et sa participation au cordon ombilical (rétrécissement progressif).
3. Présenter les mésentères : dorsal (de l’œsophage à la région cloaquale ; grand omentum + mésentère intestinal) et ventral (septum transverse ; petit omentum et ligament falciforme).
4. Lier chaque grand dérivé endodermique à la bonne partie digestive : antérieur (arcs/poches/fentes ; respiration ; œsophage ; estomac ; foie ; pancréas), moyen (majeure partie de l’intestin), postérieur (rectum/anus/allantoïde).
5. Décrire la cavité orale primitive issue du stomodéum et la régression des membranes oro-pharyngée (apparition de la cavité orale) puis oro-nasale (apparition des choanes).
6. Donner les repères d’espèce pour la fermeture du palais secondaire (chats autour de 32ème jour ; J33 chiens/cochons ; J49–J56 chevaux ; J56–J63 bovins).
7. Expliquer l’origine et l’architecture des conches (3 par narine : conche dorsale prolongée depuis l’os nasale ; conche ventrale issue du maxillaire sans connexion avec l’éthmoïde) et l’organisation épithéliale pseudo-stratifiée (respiratoire vs olfactive).
8. Exposer le développement de la langue : copula (2e arc) et éminence hypobranchiale (2e-3e arcs), atrophie de la copula, apex endodermique sauf l’apex ectodermique, et innervation somatique rostral/caudal.
9. Décrire la formation d’une dent : lame dentaire, bourgeons dentaires/organes de l’émail, début dentinogénèse (odontoblastes → prédentine → dentine) puis amélogenèse (améloblastes), et rôle du sac dentaire/cémentoblastes.
10. Expliquer l’enchaînement pharynx → larynx/trachée : gouttière laryngo-trachéale (diverticule respiratoire via septum trachéo-œsophagien), spécialisation de l’épithélium trachéal cilié pseudostratifié riche en cellules caliciformes.
11. Décrire la chronologie pulmonaire (période embryonnaire → pseudo-glandulaire → canaliculaire → sacculaire → alvéolaire centripète, puis implications des cellules type II et du surfactant).
12. Conclure avec l’intestin postérieur : allantoïde (3e semaine) en excroissance, séparation par septum uro-rectal, différenciation membrane anale vs uro-génitale, et formation du canal anal par prolifération d’ectoderme.